Поделиться Поделиться

Іррадіація і генералізація збудження

Іррадіація – це розповсюдження збудження з одного нервового центру на навколишні. Іррадіація відбувається завдяки дивергенції. Максимальний ступінь іррадіації – генералізація, тобто охоплення збудженням практично всієї ЦНС.

Рис. 4.3. Схеми зв'язків клітин Реншоу з мотонейронами

Для виникнення іррадіації необхідні певні причини та умови.

Подразнення повинне бути досить сильним.

• Виникненню іррадіації сприяє попереднє підвищення збудливості нервових центрів.

• Іррадіації сприяє дія хімічних сполук, які блокують гальмівні синапси, що усуває перешкоди для розповсюдження збудження. До таких сполук відносять стрихнін, правцевий токсин та ін. При дії цих речовин найменше подразнення викликає генералізовану збудливу реакцію, яка виявляє себе судомними мимовільними скороченнями м'язів.

• Іррадіація виникає при функціональній незрілості нервової системи, особливо в дітей перших місяців життя. У них нервові волокна також не мієлінізовані, синапси незрілі (із запізненням дозрівають гальмівні синапси). Усі дані фактори сприяють розповсюдженню збудження в ЦНС. У новонародженого дозволяється спостерігати генералізовану рухову реакцію – одночасні рухи ручок, ніжок, голівки.

Колатералі аксона мотонейрона (1) збуджують клітину Реншоу (2), яка при збудженні забезпечує розвиток зворотного гальмування мотонейрона 1 і латерального гальмування мотонейрона 3

Іррадіація збудження має мобілізуюче значення і здійснюється як прояв орієнтовних реакцій при надзвичайних, несприятливих, аварійних ситуаціях. Проте це вкрай неекономний механізм координації. Розвитку іррадіації перешкоджає гальмування.

Центральне гальмування та його види (пряме, випереджаюче, реципрокне, зворотне, латеральне]

Гальмування – це активний процес пригнічення чи повного припинення збудження під впливам подразнення. Тобто це активний процес, коли одне збудження припиняє інше збудження (Костюк Π. Г.) і є наслідком конфлікту двох збуджень (Анохін Π. К.)

Існує декілька типів відносин у ЦНС, які здійснюються на основі гальмування (рис. 4.4).

Реципрокне (пряме, випереджаюче, антагоністичне, поєднане) гальмування – нервовий процес, котрий базується на через те, що один і той самий аферентний шлях, через котрий реалізується збудження однієї групи нервових клітин, здійснює через вставні гальмівні нейрони гальмування інших груп клітин Реципрокні відносини мають місце при здійсненні антагоністичних рефлексів. Особливо чітко реципрокне гальмування виявляється при взаємодії мотонейронів флексорів (згиначів) та екстензорів (розгиначів) кінцівок. Аферентним волокном імпульси прямують до мотонейрона флексора. Одночасно відгалуженням цього аферентного волокна імпульси надходять до вставного гальмівного нейрона, котрий гальмує мотонейрон екстензора. З погляду фізіології таке гальмування дуже корисне, оскільки полегшує рух у суглобі "автоматично", без додаткового контролю. У наведеному прикладі гальмування м'язів-антагоністів відбувається без попереднього їх збудження, через те такий тип гальмування є прямим випереджаючим гальмуванням.

Коли гальмівні вставні нейрони діють на ті ж нервові клітини, які активують ефектор, така форма гальмування називається зворотним гальмуванням. Механізм зворотного гальмування було

Рис. 4.4. Типові гальмівні ланцюги. Гальмівні нейрони та синапси показано чорним

обговорено на прикладі гальмування Реншоу. Даний вид гальмування є послідовним, оскільки гальмуванню тут передує збудження. Зворотне гальмування забезпечує підтримання помірного м'язового тонусу. Саме даний механізм вважається порушеним при дитячому церебральному паралічі.

Наступною різновидністю зворотного гальмування є латеральне гальмування. Умовою для його виникнення може бути синаптичний контакт зворотної колатералі аксона гальмівного нейрона завдяки дивергенції на мотонейроні, розташованому поряд з нейроном, котрий збуджено (див. рис. 4.4). Створюється декілька паралельних каналів передачі інформації, які з'єднуються за допомогою гальмівних клітин Реншоу. При посиленні збудження центрального інформаційного каналу периферійні канали в більшій мірі гальмуються. Такий тип гальмування обмежує іррадіацію збудження, тим самим забезпечує концентрацію збудження і набуває особливого значення у функціонуванні аферентних систем (процеси розрізнення, диференціювання). Наприклад, у сітківці ока латеральне гальмування забезпечує контраст, тобто виділення суттєвих сигналів із фону.

Гальмування гальмування (розгальмовування) – це процес загальмовування гальмівних нейронів за принципом постсинаптичного гальмування. Таким чином, гальмівний вплив зменшується, через те даний ефект зветься розгальмовуванням. Такий тип гальмування дозволяється спостерігати в корі мозочка, а також у рухових системах спинного мозку. Так, гальмівні нейрони Реншоу гальмують клітини Уілсона, унаслідок чого гальмівний вплив клітин Уілсона на мотонейрони припиняється (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Розгальмовування:

М – мотонейрон, КР – клітини Реншоу, КУ – клітини Уілсона

← Предыдущая страница | Следующая страница →