Поделиться Поделиться

Збудливість, збудження і мембранні потенціали

Організм і його клітини можуть перебувати у стані спокою чи в діяльному стані. Діяльний стан виникає в результаті дії на клітину, що знаходиться в стані фізіологічного спокою, подразнення. Відповідь клітини на подразнення називається біологічною реакцією, яка може бути локальною і не поширюватись на сусідні ділянки, чи виразно розповсюджуватись. Розповсюджена реакція називається збудженням, а здатність клітин до збудження має назву збудливість.

Збудливими структурами називають такі, які створюють і передають інформацію, чи викликають функцію шляхом зміни мембранних потенціалів. До збудливих структур відносять нервові, м'язові та частково секреторні клітини. Основною функцією всіх збудливих клітин є збудження.

Збудження – це фізико-хімічний процес, котрий виникає на мембрані збудливої клітини при подразненні і супроводжується зміною її мембранного потенціалу. Фактори, що здатні викликати збудження, називаються подразниками. Подразники можуть бути як зовнішні, так і внутрішні. Зовнішні – фізичні, біологічні, хімічні тощо. Внутрішні – фізіологічно активні речовини (гормони, медіатори, продукти обміну речовин), що утворюються в організмі та змінюють діяльність його органів. За силою подразники поділяються на: порогові, допорогові, надпорогові.

Поріг подразнення – мінімальна сила подразника, що здатна викликати збудження. Поміж порогом подразнення і збудливістю існує обернена залежність – чим нижчий поріг подразнення, тим вища збудливість, і навпаки – чим вищий поріг подразнення, тим нижча збудливість. Допорогові подразнення не здатні викликати достовірні реакції; надпорогові – викликають максимальні чи надмаксимальні відповіді.

Прояви збудження: специфічні характерні для конкретної тканини (для м'яза – скорочення, нервової тканини – біоструми), неспецифічні характерні для всіх збудливих тканин (зміни концентрації іонів, обміну речовин та енергії, зростання температури тощо).

Відкриття електричних явищ у живих тканинах пов'язано з великими іменами Гальвані, Альдіні, Маттеуччі, які використовували реоскопічні препарати жаби (лапки), що подразнювались гальванічним струмом (струмом, що виникає поміж двома різними металами). Гальванічний струм до сьогодні використовується у медичній практиці як метод гальванізації.

Зараз електрофізіологічні дослідження проводяться за допомогою унікальної мікроелектродної техніки з реєстрацією активності окремих клітин і навіть фрагментів біологічних мембран.

Враховуючи те, що збудливі тканини в цілісному організмі забезпечують його здатність реагувати на дію зовнішніх і внутрішніх подразників, реєстрація й аналіз параметрів електричної активності збудливих тканин має не тільки теоретичне, проте й практичне значення. Запис сумарних електричних потенціалів, що зумовлені змінами мембранних потенціалів під час збудження, є основою таких клінічних методів дослідження, як електрокардіографія (ЕКГ), електроенцефалографія (ЕЕГ), електроміографія (ЕМГ) та інші.

Мембранний потенціал і спокою (МПС)

Мембранно-іонна теорія походження біопотенціалів базується на дослідженнях В. Ю. Чаговця, Ю. Бернштейна, Ходжкіна і Хакслі, згідно з якими біоелектричні потенціали зумовлені неоднаковою концентрацією іонів К+, Na+, Сl- всередині і поза клітиною і різною проникністю для них зовнішньої мембрани. Клітинні мембрани мають вибіркову проникність і здатні змінювати її залежно від функціонального стану. На внутрішній і зовнішній поверхні мембрани можуть утримуватися іони завдяки електричним силам протилежно заряджених часток.

Клітинна мембрана пронизана іонними керованими каналами для Na+, К+, що можуть відкриватися і закриватися у відповідь на подразнення. Іонний канал складається з пори та воріт каналу (білкової молекули, здатної змінювати свою конфігурацію), що реагує на зміну напруги.

Мембранний потенціал спокою (МПС) – це різниця потенціалів поміж зовнішньою (е) і внутрішньою (і) поверхнями клітинної мембрани. У стані спокою поверхня збудливих клітин електропозитивна (+) стосовно цитоплазми (-). Ця різниця потенціалів – величина постійна і для різних клітин коливається від -60 до -90мВ. Схему для реєстрації мембранних потенціалів показано на рис. 2.6. Датчиком, що виявляє потенціал у клітині, слугує скляний мікроелектрод (діаметр кінчика капіляра менше 1 мкм), заповнений В-молярним розчином КСl, що проводить струм. Індиферентним електродом у позаклітинному середовищі слугує хлорована срібна пластинка. На початку реєстрації обидва електроди розташовані в позаклітинному середовищі, через те різниці потенціалів поміж ними немає, вольтметр і графік (рис. 2.6, Б, В, зліва) показують нульову величину "позаклітинного потенціалу". Коли мікроелектрод проникає

РИС. 2.6. Внутрішньоклітинна реєстрація мембранного потенціалу.

А. Клітина розташована в камері з розчином, котрий за складом відповідає позаклітинному середовищу. Б. Ліворуч: обидва електроди розташовані в позаклітинному середовищі - вольтметром реєструється відсутність поміж ними різниці потенціалів. Праворуч: реєструючий електрод уведено в клітину, а індиферентний знаходиться позаклітинно - вольтметром реєструється величина потенціалу спокою. 6. Потенціал до та після введення електрода в клітину

крізь мембрану в клітину (див. рис. 2.6, Б і В, справа), реєструється стрибкоподібна зміна потенціалу – МПС.

← Предыдущая страница | Следующая страница →