Поделиться Поделиться

Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита

щура х 38 000:

1-паралельно розміщені цистерни, їх зовнішня поверхня містить рибосоми; 2-агранулярна ендоплазматична сітка; 3-мітохондрії; 4-глікоген.

Розповсюджуються переважно в кортикальній зоні клітини, утво-рюють цитоскелет та виконують скоротливу функцію.

Вважають, що мікрофіламенти забезпечують не тільки рухомість клітини при активному амебоїдному переміщенні, але і більшість вну-трішньоклітинних рухів, таких як: течія цитоплазми, рух вакуолей, мі-тохондрій та поділ клітин.



В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Мікротрубочки - являють собою прямі, не розгалуджені порож-нисті циліндри діаметром 25 нм, товщиною стінки 5 нм.

Стінка мікротрубочок утворена із щільно розміщених кулястих субодиниць діаметром 5 нм. Під електронним мікроскопом на попе-речних зрізах мікротрубочок виявлено тринадцять субодиниць, розта-шованих у вигляді одношарового кільця. Субодиниці утворені з білка тубуліну. Вони не здатні до скорочення і виконують функцію каркас-них структур.

Утворюючи внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути факторами руху клітини та її внутрішніх компонентів. Вони мо-жуть виконувати функцію векторів для спрямованих потоків різних речовин та великих структур (органел).

Мікротрубочки входять до складу цитоцентра, війок та джгутиків.

Центросома (клітинний центр). Вперше описана В.Флемінгом у 1875р. Вона міститься у всіх клітинах тварин, за винятком яйцеклі-тин. Центросома складається з двох центріолей, оточених центросфе-рою, що являє собою позбавлену органел гіалоплазму, яку радіально пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. Основою будови цен-тріолей є дев'ять триплетів паралельно розміщених мікротрубочок, які формують циліндр 200x500 нм. Крім мікротрубочок, до скла-ду центріолі входять так звані «ручки», за їх допомогою триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеін, що має АТФ-азну активність і якому належить важлива роль у механізмі рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розміщені у взаємно перпендикулярних площинах.

Перед поділом клітини центріолі подвоюються (настає дуплікація) з подальшим розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Дві розміщені поряд центріолі називають диплосомою. Вва-жається, що центріолі беруть участь в індукції полімерізації тубулінів при утворенні мікротрубочок. Центросома забезпечує розходження хромосом при поділі клітини.

Спеціальні органели

Війки та джгутики - є спеціальними органелами руху Війки роз-ташовані на апікальному полюсі епітеліальних клітин дихальних шля-хів і маткових труб, а джгутики входять до складу сперматозоїдів.

Довжина війок досягає 5-10 мкм, джгутиків до 150 мкм. Вони


Розділ 1


Основи загальної цитології


утворені виростами цитоплазми всередині яких є осьова нитка -аксонема.

Аксонема має циліндричну форму і утворена дев'ятьма дуплетами мікротрубочок і двома центральними. Базальне тільце по будові поді-бно до центріолі і структурно зв'язане з аксонемою в єдину систему.

Основні білки війок це тубулін та динеїн. Останньому притаманна АТФ-азна активність. Війки рухаються різноманітно: маятникоподіб-но, хвильоподібно, лійкоподібно тощо.

Будова джгутиків описана в курсі ембріології.

Мікроворсинки це вирости цитоплазми, всередині яких знаходяться скоротливі мікрофіламенти. Останні збільшують апікальну поверхню клітини. Ця органела добре розвинена в епітеліоцитах слизової обо-лонки кишечника.

Тонофібрили, міофібрили і нейрофібрили. Ці різновиди мікрофібрил притаманні клітинам та симпластам окремих тканин. Зокрема тонофі-брили та нейрофібрили відповідно епітеліальним та нервовим кліти-нам. Міофібрили забезпечують скорочення скелетних м'язових воло-кон і кардіоміоцитів.

Включення

Включення це необов'язкові компоненти цитоплазми, котрі утво-рюються і зникають в залежності від метаболічного стану клітини. Розрізняють: трофічні, секреторні, пігментні, вітамінні та екскретор-ні включення.

До трофічних включень належать жири, білки і вуглеводи. Напри-клад, нейтральний жир в ліпоцитах пухкої сполучної тканини, гліко-ген в м'язовій тканині та клітинах печінки.

Секреторні включення - це округлі утворення різних розмірів, ко-трі містять біологічно-активні речовини.

Пігментні включення можуть бути екзогенного походження (ка-ротин, барвники, часточки пилу) і ендогенного (гемоглобін, гемоси-дерин, білірубін, меланін, ліпофусцин, тощо). Наприклад меланоцити шкіри захищають організм від дії ультрафіолетового випромінювання. Присутність пігментів може змінювати колір клітин і тканин. Не рідко пігментація може бути діагностичною ознакою. (рис. 12).

Екскреторні включення є продуктами метаболізму які шкідливі для клітин.


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 1

Рис. 12. Шгментні включення у меланоцитах (тотальний нефарбований препарат х 400)

Ядро

Ядро ( від лат. писіеиз і гр. сагіоп) є однією з важливих складових частин клітини. Воно забезпечує збереження і підтримку спадкової ін-формації у вигляді незмінної структури ДНК. В ядрі відбувається від-творення або редуплікація молекул ДНК, що дає змогу при мітозі двом дочірнім клітинам одержувати цілком однакові в якісних і кількісних відношеннях об'єми генетичної інформації.

Другою функцією ядра є утворення власне апарата білкового син-тезу. Це не лише синтез, транскрипція на молекулах ДНК різних ін-формаційних РНК, а й транскрипція усіх видів транспортних і рибо-сомних РНК. У ядрі також утворюються субодиниці рибосом шляхом комплексування синтезованих в ядерці рибосомних РНК з рибосом-ними білками, які синтезуються в цитоплазмі і переносяться в ядро (рис. 13).


Розділ 1 Основи загальног цитології

Ядро може перебувати у мітотичному стані — під час поділу кліти-ни та в інтерфазному — між поділами — метаболічні ядра. У живій клі-тині інтерфазне ядро оптично пусте, в ньому видно лише ядерце. При дії різних пошкоджуючих агентів клітина набуває стану паранекрозу. 3 цього стану клітина може повернутися до нормальної життєдіяль-ності або загинути. В ядрі у цей час морфологічно розрізняють зміни, характерні для загибелі клітини: каріопікноз — ущільнення, каріорек-сис — розпад, каріолізис — розчинення.

Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 2

Рис.13. Схема інтерфазного ядра за Заварзіним і Хазаровою:

1-поверхневий апарат ядра; 2-3— мембрани ядерної оболонки (2-зовніш-ня, 3-внутрішня; між ними перинуклеарний простір); 4-щільна пластинка; 5-комлекс з порами; 6-рибосоми; 7-гетерохроматин; 8-еухроматин (ДНП); 9-елементи ядерного матрикса; 10-РНП-частинки; 11-ядерце; 12-навколо-ядерцевий хроматин.

Таким чином, ядро являє собою одну з важливих складових частин клітини. Усі клітини тварин містять ядро, за винятком зрілих клітин крові — еритроцитів. Більшість клітин має одне ядро, винятком є дво-ядерні клітини (25-30%) печінки великої рогатої худоби, кролів, білих щурів і свиней. У покривному шарі перехідного епітелію зустрічаються


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

триядерні клітини, а багатоядерні — в остеокластах кісткової тканини, а також в нервових клітинах гангліїв иростати. Форма ядра різна, однак в більшості випадків вона відповідає формі клітини. Так, ядро лімфоцита кулясте, клітин гладеньких м'язів — паличкоподібне, гепатоцитів — ку-лясте, ядро жирових клітин під впливом жирових накопичень сплющене та відтиснене до плазмолеми. У слинних залозах, клітини яких продуку-ють слизовий секрет, ядро також сплющене і розміщується у базальній частині клітини. Ядро лейкоцитів, крім кулястого, може бути сегменто-ваним, бобоподібним, паличкоподібним, мати вигляд підкови.

Ядро та цитоплазма — єдина інтегрована система, що знаходиться у постійній рівновазі. Об'єм ядра і цитоплазми кожного типу клітин має своє постійне співвідношення.

До складу ядра входять: ядерна оболонка, хроматин, ядерце та ка-ріоплазма.

Ядерна оболонка — нуклеолема складається із зовнішньої і вну-трішньої біологічних мембран, відокремлених перинуклеарним про-стором завширшки 20-60 нм. Кожна з мембран має товщину до 8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Ядерна мембрана відокремлює вміст ядра від цитоплазми, зовнішня — безпосередньо контактує з цитоплазмою клітини. Вона має ряд структурних особли-востей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазма-тичної сітки. На зовнішній мембрані з боку гіалоплазми знаходяться полірибосоми, а сама зовнішня ядерна мембрана переходить в мемб-рани ендоплазматичної сітки. Внутрішня мембрана пов'язана з хромо-сомним матеріалом ядра.

Ядерна мембрана містить ядерні пори, утворені в результаті злиття зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. При цьому утворюються округлі перфорації до 90 нм. Вони заповнені складноорганізованими глобулярними та фібрилярними структурами, які разом з мембранною перфорацією утворюють комплекс пори. Він побудований з трьох ря-дів гранул по вісім штук у кожному ряді, діаметр гранул 25 нм. Від гранул відходять фібрилярні відростки. Фібрили, що відходять від пе-риферійних гранул, можуть сходитися в центрі і утворювати своєрідні перегородки, так звані діафрагми пор. Розмір ядерних пор у кожно-го виду клітин є величиною сталою. Кількість ядерних пор залежить від метаболічної активності клітин, густина їх на поверхні нуклеолем більше у клітин з високою метаболічною активністю (рис. 14).


Розділ 1


Основи загальної цитології


Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 3

Рис. 14. Тонка організація ядерної пори:

1-перинуклеарний простір; 2-внутрішня ядерна мембрана; 3-зовнішня ядер-на мембрана; 4-периферійні субодиниці; 5-центральна гранула; 6-фібрили, що відходять від гранул.

Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний до-ступ в ядро та вихід з нього різних речовин, регулює транспорт макро-молекул між ядром і цитоплазмою. Ядерна оболонка бере участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомно-го матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани.

Хроматин (від лат. скготаіипит забарвлення). Завдяки здат-ності сприймати фарбники, ця складова частина інтерфазного ядра названа «хроматин» (Флемінг, 1880). Здатність хроматину сприйма-ти лужні фарбники свідчить про його кислотні властивості, які ви-значаються тим, що до складу хроматину входить ДНК у комплексі з білками. Властивостями фарбуватися володіють і хромосоми, що спостерігається під час мітотичного ділення клітин. Таким чином, хроматин інтерфазних ядер являє собою хромосоми, які у цей час втрачають свою компактну форму, розпушуються, деконденсують-ся. Зону повної деконденсації і її ділянки мають назву еухроматин. При неповному розпушуванні хромосом в інтерфазному ядрі видно ділянки конденсованого хроматину, який називають гетерохромати-ном. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до його складу хромосом.

До складу хроматину входять складні комплекси дезоксирибону-клеопротеїдів, що складаються з ДНК і спеціальних хромосомних біл-


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ків — гістонів. Хроматин також містить РНК. В кількісному співвідно-шенні ДНК, білок та РНК становлять 1:1,3:0,2.

Гістони — лужні білки, збагачені лізином і аргініном. Вони забез-печують специфічну укладку хромосомної ДНК і беруть участь у регу-ляції транскрипції.

Гістони розміщені вздовж молекул ДНК не рівномірно, а у вигляді блоків. У один такий блок входить вісім молекул гістонів, які утворюють нуклеосоми, розмір яких 10 нм. При утворенні нуклеосом відбувається компактизація, надспіралізація ДНК, що призводить до скорочення до-вжини хромосомної фібрили у п'ять разів. Саме хромосомна фібрила має вигляд нитки намиста. Такі фібрили додатково повздовжньо кон-денсуються і утворюють основну елементарну фібрилу хроматину тов-щиною 25 нм. Негістонові білки інтерфазних ядер утворюють всереди-ні ядра сітку, яку називають ядерною білковою матрицею. Вона являе собою основу, що визначає морфологію і метаболізм ядра.

Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна спостері-гати під час поділу клітин. В деяких випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому стані, вона має вигляд грудочки гетерохроматину. Наприклад, одна з Х-хромосом у соматич-них клітинах самки залишається у конденсованому стані на стадії дро-блення зиготи. Вперше цей хроматин був досліджений у ядрі клітини кішки і описаний М.Барром і Л.Бертрамом у 1949 р. Його назвали ста-тевим хроматином, або тільцем Барра. Визначення статевого хромати-ну використовують для встановлення генетичної статі організму.

В ядрах, крім хроматинових ділянок і матриксу, мають місце пе-рихроматинові фібрили, перихроматинові та інтерхроматинові грану-ли, які містять РНК. Матрицями для синтезу РНК є різні гени, розмі-щені по деконденсованих ділянках хроматинових фібрил. У хроматині міститься 1% ліпідів, роль їх не визначено.

Ядерце є найщільнішою структурою ядра (в 1.5 рази перевищує щільність ядра) і добре забарвлюється основними барвниками.

Це пов'язано з наявністю в ньому великої кількості РНК, концен-трація якої тут в 2-8 разів, вища ніж у ядрі.

Кількість ядерець, як правило, відповідає кількості хромосомних наборів. Тому в диплоїдних клітинах в одному ядрі буває два ядерця.

Ядерце - це не самостійна структура, а похідне хромосом, які міс-тять так звані ядерцеві організатори. Останні являють собою локуси


Розділ 1 Основи загальної цитології

хромосом з найбільш високою концентрацією і активністю синтезу РНК в інтерфазі.

Ядерце це місце утворення рибосомних РНК і самих рибосом.

Субмікроскопічна будова ядерця представлена в двох основних структурах: гранулах діаметром 15-20 нм і фібрилах товщиною 6-8 нм. Гранули є субодиницями дозріваючих рибосом. Фібрили - це рибону-клеїнові тяжі. Навколо ядерця знаходиться компактна зона навколо-ядерцевого гетерохроматина.

Каріоплазма — це рідка частина ядра, в якій містяться ядерні структури. Досліди показали, що після видалення з ядер хроматину і мембран, вони зберігають свою цілісність. Під електронним мікроско-пом встановлено, що до складу каріоплазми входять комплекси пор з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві та численні фібрили, що знаходяться у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур називають білковим ядерним матриксом. Компоненти матриксу явля-ють собою динамічну структуру; ядерний матрикс відіграє важливу роль в підтримці загальної структури ядра, може брати участь в регу-ляції синтезу нуклеїнових кислот.

Репродукція клітин

Одне із положень клітинної теорії стверджує, що збільшення кіль-кості клітин, їх розмноження відбувається шляхом поділу початкової клітини. Репродукція забезпечує рівномірний розподіл редуплікова-ного генетичного матеріалу між двома новими клітинами.

У дорослому організмі клітини тканин і органів мають неодна-кову здатність до поділу. Так, зустрічаються клітини, які зберігають здатність до поділу, постійно діляться (клітини базального шару епі-дерміса, крипт кишечника, кровотворні клітини червоного кістково-го мозку); поряд з цим зустрічаються клітини, що втратили здатність ділитися (зернисті лейкоцити крові, остеоцити кісткової тканини, нейроцити).

Період існування клітини від поділу до поділу називається клі-тинним циклом. Він складається з інтерфази і мітозу. Тривалість клі-тинного циклу залежить від виду клітин. Так в епітеліальних клітинах порожньої кишки мишей він триває від 12,5 до 19 годин. Найбільш тривалою в клітинному циклі є інтерфаза. Вона відбувається в три періоди: пресинтетичний (СТ), синтетичний (3) та постсинтетичний


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

(С2). Різні періоди клітинного циклу відрізняються один від другого вмістом у клітині білка, ДНК та РНК.

У періоді С1, відбувається посилений ріст молодої клітини, що ви-никла після поділу материнської за рахунок нагромадження клітин-них білків.

У наступному періоді § починається синтез ДНК. Якщо колхіци-ном викликати пригнічення синтезу білка або і-РНК, то перехід кліти-ни в 5-період блокується. У періоді С1 синтезуються ферменти, необ-хідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

5-період характеризується подвоєнням кількості ДНК в ядрі (ду-плікація) і відповідно відбувається подвоєння кількості хромосом. У 5-періоді також відбувається подвоєння центріолей центросоми.

Постсинтетичний період С2 (премітотичний). В цьому періоді від-бувається синтез і-РНК, і триває синтез рРНК . Інтенсивно синтезу-ються тубуліни — білки мітотичного веретена.

Поряд з цим у тканинах тварин є клітини, які ніби виходять з ци-клу. Це клітини СО-періоду, у них відсутній 5-період, вони не підда-ються поділу. Це клітини, які тимчасово або повністю перестали роз-множуватися. Клітини після диференціації не втрачають здатності до поділу і при необхідності повертаються у цикл. Прикладом їх є клітини печінки, при видаленні її частини вони починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз, відбувається її регенерація.

Мітоз

Мітоз (від лат. тііозіз - нитка) або каріокінез (від гр. сагіоп - ядро, сіпезіз — рух) це непрямий поділ клітин, надзвичайно важливий і необ-хідний етап у житті, який забезпечує розмноження клітин і розподіл між новими клітинами усіх спадкових одиниць — генетичної інформації.

Розрізняють такі основні фази мітозу: профаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 15).

Профаза (від гр. ргоіюз - перший, рііазіз — явище) починається з припинення нормального функціонування клітини. При цьому вона може втрачати свої спеціальні структури (війки, тонофібрили, десмо-соми) і набуває округлої форми (рис. 16).

Наступний етап профази - утворення мітотичного апарату. Вна-слідок розходження центріолей навколо них формуються мікротру-бочки. Сформований апарат поділу має веретеноподібну форму і скла-


Розділ 1 Основи загальної цитології

дається з двох центросфер (зірок) з центріолями всередині і волокон веретена, розташованого між ними. Всі ці структури утворюються вна-слідок полімеризації білків - тубулінів.

Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 4

Рис. 15. Мітоз в клітинах корінця цибулі х 400

Інша, хроматинова частина мітотичного апарату утворюється за рахунок клітинного ядра. Комплексні сполучення молекул ДНК і біл-ка-гістона (ДНП) інактивуються. При цьому вони скорочуються в спі-раль і потовщуються, в такому стані їх можна побачити під світловим мікроскопом у вигляді грудочок хроматину. Потім вони зливаються у вигляді клубка ниток.

В наступному хроматин розпушується і в ньому можна спостеріга-ти окремі ділянки - хромосоми.


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитодогія, гістологія, ембріологія

Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 5

Рис. 16. Схема клітинного циклу.

В той же час розчиняється ядерце, ядерна мембрана розпадається. Інші органели розходяться до плазмолеми.

Метафаза (від гр. шеіе - після рпазіз — явище) цей стан клітини особливо зручний для генетичних досліджень тому, що хромосоми до-сягають повного розвитку. Інколи по об'єму вони займають 50% роз-мірів клітини. У середині метафази хромосоми вишиковуються в ек-ваторіальній площині клітини і веретена поділу утворюють так звану метафїзарну пластинку або «материнську зірку». При цьому центро-мерні ділянки хромосом спрямовані до центру, а їхні плечі на пери-ферію. В кінці метафази кожна хромосома утворена з двох хроматид, з'єднаних лише в ділянці кінетохора. Метафаза займає третину часу всього мітозу.

Анафаза (від гр. апа - над, зверху) характеризується двома взаємо-пов'язаними процесами. По-перше, мітотичне веретено ще більше ви-тягується і клітина видовжується, по-друге обидві хроматиди кожної хромосоми внаслідок розчеплення центромери відштовхуються одна від одної і відходять кожна до свого полюсу.

Кожна хроматида стає самостійною хромосомою і рухається до свого полюсу зі швидкістю 0,2-0,5 мкм/хв. Механізм руху хромосом точно не з'ясований. Більшість дослідників дотримуються гіпотези (ковзання ниток), згідно з якою сусідні мікротрубочки веретена за ра-хунок скоротливих білків тягнуть хромосоми до полюсів.


Розділ 1


Основи загальної цитології


Телофаза (від гр. Іеіоз — кінець) після відходження хромосом до по-люсів відбуваються заключні цитокінетичні та каріокінетичні процеси. Перші обумовлені виникненням течії цитоплазми з утворенням пере-тяжки поміж майбутніми дочірніми клітинами в ділянці колишнього екватора. Тут циркулярно розташовуються актинові мікрофібрили. Перетяжка стає тоншою, мітотичне веретено зникає. Екваторіальна ді-лянка ущільнюється і утворює так зване залишкове тільце. Це тільце швидко відщеплюється і дочірні клітини остаточно відокремлюються.

Каріокінетичні процеси в телофазі начебто повторюють в зворотньо-му порядку всі зміни, які відбувалися в ядрі під час профази. Зокрема, хромосоми розкручуються і включаються в процеси обміну. 3 елементів ендоплазматичної сітки утворюється каріолема, з'являється ядерце.

Ендорепродущія - це процес утворення клітин з підвищеним вміс-том ДНК (рис 19). Поява таких клітин відбувається внаслідок повної відсутності або незавершеності окремих етапів мітозу Існує декілька моментів в процесі мітоза, блокада яких призводить до його зупинки і появи поліплоїдних клітин. Блокада може наступити при переході від С2-періода до власне мітозу або в профазі і метафазі з порушенням веретена поділу. В зв'язку з цим цитотомія не відбувається і виникають одноядерні і двохядерні поліплоїдні клітини. Поява поліплоїдних со-матичних клітин може виникнути внаслідок блокади поділу В печінці дорослих ссавців спостерігаються диплоїдні, тетраплоїдні та октапло-їдні (8п) клітини. В процесі поперемінного утворення двохядерних і одноядерних клітин з'являються ядра з 8п ,16п і навіть 32п кількістю хромосом. Таким чином з'являються поліплоїдні клітини в печінці, епітелії сечового міхура, ацинусах слинних залоз, підшлункової зало-зах, та пігментному шарі сітківки.

Поліплоїдні клітини функціонально активніші ніж звичайні, тому вони властиві спеціалізованим високодиференційованим тканинам.

Морфологія хромосом. Хромосоми добре забарвлюються основ-ними барвниками. Вони помітні в ядрі клітини під час мітозу Хро-мосоми не зникають після закінчення мітозу, завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і тому їх не видно, як окремі тільця. Як інтерфазні, так і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил — молекул ДНП. Останнім часом вважають, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП (де-зоксинуклеопротеїда), запакованої у відносно коротке тільце — власне


4 - 8-305



В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

мітотичну хромосому Виявлено, що у мітотичній хромосомі гігантська молекула ДНП утворює бічні петлі. Типова хромосома людини може містити 2600 петель, кожна з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили із середньою довжиною 400 нм.

Морфологію мітотичних хромосом краще вивчати у період їх най-вищої конденсації. У метафазі та на початку анафази, хромосоми у цьому стані являють собою паличкоподібні утворення різної довжини і товщини. У більшості хромосом легко знайти зону первинної пере-тяжки (центромери), яка ділить хромосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечами називають метацентричними, а плечами різної довжини — субметацентричними. Паличкоподібні хро-мосоми з дуже коротким, майже не помітним другим плечем — акро-центричні (рис. 17).

Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 6

Рис. 17. Схема будови хромосоми.

1-пелікула; 2-хроматида; 3-первшша перетяжка; 4а-мала спіраль; 4б-велика спіраль; 5-центромер; 6-вторинна перетяжка; 7-супутник.


Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 7 Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 8 Розділ 1 Основи загальної цитологй

Ділянка первинної перетяжки містить кінетохор, який є центром організації мікротрубочок, гцо утворюють хромосомні нитки веретена поділу. У деяких хромосом є й вторинні перетяжки, які знаходяться близько одного із кінців хромосоми і відокремлюють так званий супут-ник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими орга-нізаторами, оскільки у цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Кінцеві ділянки плечей називають теломерами. У тваринних організмів, як і у рослин, кількість, розміри та будова хромосом мають свою специфіку. Сукупність ознак хромосомного набору називають каріотипом. Каріотип коня, наприклад, характеризується наявністю 33 пар хромосом, серед яких 32 пари аутосоми і одна — статева хро-мосома. Серед останніх, які називають гоносоми, розрізняють X- та У-хромосоми. Кількість хромосом у інших сільськогосподарських тва-рин також значно коливається. Кількість хромосомних наборів у клі-тині позначають терміном «плоїдність» і літерою п. Соматичні клітини містять диплоїдний (подвійний) набір хромосом (2 п). Статеві кліти-ни — гаплоїдний (одинарний п), гцо відповідає поняттю геном, тобто сукупності ядерних елементів генетичної конституції особи. Якщо клітина має 3 п набір хромосом, п називають триплоїдною, якщо 4 п — тетраплоїдною. Велику кількість хромосомних наборів називають по-ліплоідією.

Для хромосомного аналізу застосовують метод диференційного забарвлення хромосом, вперше запропонований — Касперсоном. Так, за допомогою диференційного забарвлення нефлуоресційними барв-никами (суміш Гімза) вдалося виявити, що кожна хромосома забарв-люється неоднорідно вздовж її довжини, при цьому спостерігається чергування фарбованих і нефарбованих ділянок — так звана диферен-ційна неоднорідність хромосом. Це дає змогу чітко ідентифікувати кожну хромосому, а також складати так звані хромосомні карти з ви-значенням локалізації у них певних генів (рис. 18).

Амітоз - прямий поділ соматичних клітин, що відбувається без ви-димих під мікроскопом морфологічних перебудов в ядрі та цитоплаз-мі. Під час цього поділу ядро перебуває в інтерфазному стані, також не утворюється мітотичний апарат.

Амітоз починається з поділу ядерця, потім ядра і цитоплазми. Про-те поділ цитоплазми відбувається не завжди, внаслідок чого утворю-ються дво-і багатоядерні клітини.


4*



В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія


Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 9



Рис. 18. Хромосоми різних видів тварин:

А - щуки (2п=18); Б - курей (2п=78); В - котів (2п=38)4 Г - коней (2п= 66); Д — бугая (2п=60); Е — саламандри (2н=34); Є — вівці (2п=54).


Ендоплазматичної сітки в цитоплазмі гепатоцита - Инвестирование - 10


Рис. 19. Ендомітоз в клітинах десцеметової оболонки ока коня:

1-одноядерна клітина; 2-поділ ядра; 3-двоядерна клітина.


Розділ 1 Основи загальної цитології

Розрізняють - генеративний, дегенеративний та реактивний амітоз.

Генеративний амітоз найбільш чітко ироявляється у простіших організмів. В порівнянні з мітозом він значно простіший і не супро-воджується спіралізацією хромосом. Такий процес часто називають фрагментацією. Він забезпечує швидке розмноження клітин.

Дегенеративний амітоз спостерігається у клітин, які втратили здатність до мітотичного поділу. Не маючи механізму для точного роз-ділення молекул ДНК такий амітоз не має генеративного значення і звичайно передує відмиранню клітин.

Реактивний амітоз виникає при різкій активізації клітин в зв'язку з ушкодженням тканини. Він проявляється в масовому, швидкому по-ділі ядер, які також швидко руйнуються.

Отже, даний процес в багатьох випадках носить абортивний харак-тер. Відновлення ушкодженої тканини забезпечується мітозом, який приходить на зміну реактивному прямому поділу ядер.

Приклад такого поділу буде розглянутий при описанні змін в ушкодженому нерві.

Життєдіяльність клітини

Як відомо в основі процесів життєдіяльності клітин і організмів в цілому лежить обмін речовин. Він відбувається у самих клітинах та між ними і навколишнім середовищем. В багатоклітинних організмах клітини є складовими частинами цілого і їх життєдіяльність підпоря-кована вищим регуляторним системам цілісного організму. Такими регуляторними системами є нервова система та залози внутрішньої секреції.

Обмін речовин - це процес їх перетворення, який забезпечує са-мооновлення і функціонування клітини. У процесі обміну речовин в клітини надходять органічні і неорганічні сполуки, які зазнають різ-них перетворень (гідроліз, синтез, окислення, переамінування, віднов-лення тощо). Внаслідок цього їх проміжні та кінцеві сполуки входять до складу структур клітини або продуктів, які синтезуються. Кінцеві продукти обміну видаляються з клітини. Перетворення речовин від-бувається шляхом хімічних реакцій, які регулюються ферментами. Останні знаходяться на мембранах органел, де утворюють фермента-тивні системи. Регуляція цих систем здійснюється гормонами, а також


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

продуктами, синтезованими в процесі реакцій за принципом зворот-нього зв'язку.

Таким чином обмін речовин клітини складається з трьох етапів:

1) Надходження речовин у клітину.

2) Перетворення речовин в процесі внутрішньоклітинного обміну.

3) Виведення продуктів обміну.

Надходження речовин в клітину відбувається шляхом ендоцитозу. Ці речовини у вигляді фагоцитарних і піноцитозних пухирців контак-тують з лізосомами і утворюють травні лізосоми. Ферменти лізосом розчеплюють їх до простих складників, які потрапляють в гіалоплазму і вступають у внутрішньоклітинний обмін. Енергія для цього обміну надходить з мітохондрій у вигляді АТФ. Не використані продукти об-міну виводяться крізь плазмолему шляхом екзоцитозу.

Синтез білка відбувається в три етапи. Перед цим проходить про-цес транскрипції (матричного синтезу). Внаслідок цього на ДНК син-тезується інформаційна РНК (іРНК) та транспортна РНК (тРНК). Синтезовані іРНК та тРНК з ядра надходять в цитоплазму, де ІРНК з'єднується з меншою субодиницею рибосом.

На першому етапі відбувається сполучення амінокислот з АТФ. Активовані амінокислоти з'єднуються тільки з своєю тРНК. Тран-спортна РНК це молекула, на кінці якої знаходиться антикодон (три-плет - ділянка з трьох азотистих основ). Антикодон комплементраний певному кодону ІРНК.

На другому етапі тРНК переносить активовані амінокислоти до рибосом і прекріплюється до великої субодиниці рибосоми. Антикодон тРНК приєднується до кодону ІРНК за правилом комплементарності. Після цього активована амінокислота вступає до складу поліпептид-ного ланцюжка, а тРНК втрачає зв'язок з рибосомою. Остання знову потрапляє в гіалоплазму і сполучається з наступною амінокислотою. Таким чином до ІРНК в певній послідовності приєднуються всі аміно-кислоти і утворюють молекулу білка.

На третьому етапі молекули білка від'єднуються від ІРНК і по-трапляють у порожнини цистерн ендоплазматичної сітки або в гіало-плазму.

Життєдіяльність клітин проявляється не тільки в здатності до обміну речовин та їх самооновленні, але й у рості, подразливості, русі, самовідтворенні, старінні та смерті.


Розділ 1


Основи загальної цитології


Ріспг клітини відбувається лише в інтерфазі мітозу. При цьому пла-стичний обмін переважає над енергетичним. Наприкінці інтерфази клітина досягає оптимальних розмірів, який визначається ядерно-ци-топлазматичним співвідношенням. В клітині активізуються процеси ендоцитозу, у цитоплазмі зростає кількість органел.

Розміри клітин не залежать від розмірів організму. Найбільші роз-міри соматичних клітин мають земноводні, середні-ссавці, малі у пта-хів та риб.

Рух клітин - проявляється в двох процесах: у внутрішньоклітин-ному та у навколишньому середовищі. Перший - це рух цитоплазми, ядра, органел, включень тощо. Прикладом такого руху може бути пере-міщення травних вакуолей, піноцитозних пухирців, а також перегру-пування і розходження хромосом під час мітозу

Рух клітин у навколишньому середовищі під впливом відповід-них чинників називається таксисом. Залежно від особливостей цих чинників розрізняють: хемотаксис - рух у напрямку до певних хіміч-них речовин, або від них; реотаксис - рух проти течії рідини; та тиг-мотаксис - рух в напрямку тіла, що вступило в контакт з клітиною, або від нього.

У лейкоцитів і макрофагів утворюються цитоплазматичні ніжки, які містять скоротливий апарат клітини у формі актинових і міозино-вих мікрофіламентів. Хвостовий відділ сперматозоїда забезпечує по-ступальний рух по реотаксису.

Значну роль в організмі відіграє м'язове скорочення, яке забезпе-чує всю сукупність рухових процесів тварин.

Подразливість клітин - це властивість реагувати на дію подразни-ків навколишнього середовища.

Жива клітина постійно перебуває в безперервній взаємодії із зов-нішнім середовищем і здатна реагувати на дію його різних факторів — температуру, звук, променеву енергію, електричний струм, механічні дії тощо. Цю універсальну властивість живих клітин називають по-дразливістю.

Відповідна реакція клітини на дію того чи іншого подразнення є комплексною і проявляється зміною її біохімічних, фізико-хімічних, морфологічних та фізіологічних властивостей. Таким чином, реакція на подразнення поєднана з витратою енергії, тобто посиленням об-міну речовин.


В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Процес подразливості проходить в три етапи:

1) Дія подразника (фізичного чи хімічного) на клітину;

2) Перехід клітини в збуджений стан;

3) Відповідь клітини на дію подразника;

Перехід клітини під дією подразника проявляється реакцією збу-дження. Збудження починається в плазмолемі, тому хцо вона перша зазнає дії подразника. Вважається, що зовні клітин іонів №+ в 10 ра-зів більше, ніж в цитоплазмі, однак концентрація іонів К+ у клітині в 30 раз вища, ніж за її межами. Під дією подразника проникність плаз-молеми для іонів №+ збільшується, іони №+ вступають у клітину, в той час іони К+, адсорбовані в цитоплазмі, звільняються і виходять із клітини. Внаслідок цього відбувається деполяризація мембрани, що є першою ознакою збудження клітини і пусковим механізмом для на-ступного етапу реакції клітини.

Відповідь клітини на дію подразника проявляється по різному. Так у сполучній тканині відбувається місцева зміна обміну речовин, у зало-зистому епітелії посилюється виділення секрету, у м'язовій тканині на-стає скорочення, у нервових клітинах генерується нервовий імпульс.

Залежно від сили подразника і тривалості його дії розрізняють три типи подразливості: нормальну, паранекротичну і некротичну. Нормаль-на подразливість проявляється в тому, що сила подразника не виходить за межі, властиві середовищу, що оточує клітину. За цієї подразливості клітина функціонує нормально без атипових змін в її структурах.

У разі тривалої дії сильного подразника клітина переходить в па-ранекротичний (від лат. -рага - біля, песгозіз — відмирання) стан. При цьому нормальне функціонування її порушується, іонна рівновага різ-ко змінюється. Мітохондрії набрякають, заокруглюються, втрачають гребні і перетворюються у міхурці, які пізніше руйнуються, порушу-ється клітинне дихання. Клітина вимушена одержувати енергію за рахунок гліколізу який призводить до нагромадження недоокислених продуктів (молочної кислоти). Внаслідок цього у клітини настає аци-доз, що, в свою чергу, позначається на колоїдному стані цитоплазми, зменшується дисперсність колоїдних часток, останні зміщуються у ви-гляді білкових гранул, тобто виникає зерниста дистрофія. Це створює умови для активації ферменту кислот, фосфатази та ін. Вони перетрав-люють власні білки, настає протеоліз, порушується структурна орга-нізація клітини. Розпад білків супроводжується утворенням аміаку,


Розділ 1


Основи загальної цитології


який шкідливо впливає на клітину. Внаслідок нагромадження в клі-тині води виникає «каламутне набрякання» складний негативний стан, який називають паранекрозом. Наслідком останнього буде або повернення до норми, або смерть. Поняття про паранекроз створене Д.Н. Насоновим. Все це призводить до порушення нормальної життє-діяльності клітин, які опиняються на межі загибелі.

Некротична подразливість характеризується тим, що сила подразни-ка настільки велика, що в клітині настають незворотні зміни і вона гине.

Старіння і смерть клітин. Клітини багатоклітинних організмів по-стійно піддаються дії різноманітних чинників навколишнього серед-овища, які викликають у них структурні та метаболічні зміни. 3 віком в клітині накопичуються продукти обміну, які змінюють стабільність її внутрішнього середовища. Внаслідок чого вона втрачає здатність до біосинтезу, зношується, старіє і гине.

У старіючих клітинах змінюються фізико-хімічні властивості про-топлазми, що проявляється зниженням здатності їх колоїдів зв'язу-вати воду, появою довгоіснуючих метаболічно не активних макромо-лекул органічних речовин. В клітинах збільшуеться кількість ліпідів, холестерину і включень, зменшуеться кількість білка і глікогену, хро-матин ядра перебуває переважно у вигляді гетерохроматину. У лізосом руйнуються мембрани, тому їх ферменти потрапляють в гіалоплазму і здійснюють процес автолізу - самоперетравлення і клітина гине.


Розділ 2 ЕМБРІОЛОПЯ

← Предыдущая страница | Следующая страница →