Поделиться Поделиться

Филогения типа Arthropoda

Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетин-ковых (Polychaeta). Сходство плана строения членистоногих и кольче­цов настолько велико, что некоторые современные зоологи предпочита­ют объединять их, как это делали свыше 100 лет назад, в один тип чле­нистых — Articulata.

По расчленению на отделы тела (тагмы), характеру и степени диф­ференциации головных и туловищных конечностей и по особенностям личиночных стадий подтипы членистоногих заметно отличаются друг от друга.

Переход от кольчецов к членистоногим сопровождался усложнением строения: превращением довольно тонкой кутикулы в жесткий наружный скелет, распадом кожно-мускульного мешка на отдельные мышцы, появ­лением смешанной полости тела (миксоцеля), превращением параподийв членистые конечности, спинного сосуда — в более резко обособленное сердце, развитием сложных глаз, а также постепенной заменой гомоном-пой сегментации тела гетерономной в процессе цефализацйи, т. е. пре­вращения передних туловищных сегментов в головные, а их конечнос­тей — в ротовые органы.

Часть членистоногих сохраняет первоначальный водный образ жизни кольчецов, сохраняет и органы водного дыхания, т. е. наружные кожные жабры. В связи с тем что жабры помещались у полихет на параподиях, они сохраняют то же положение и у низших представителей типа Arthro-

1 ч


poda с той разницей, что параподии расчленяются и превращаются в в настоящие ноги. Пальпы предковых форм, по-видимому, дают начало антеннулам членистоногих.

Наиболее примитивные формы членистоногих мы находим среди пред­ставителей подтипов Branchiata и Trilobitomorpha. Обе эти группы обла­дают рядом исходных первичных признаков, и тем не менее они резко отличаются друг от друга. В первую очередь эти различия касаются строения конечностей: у ракообразных они сохранили древнюю двувет-вистость, а у трилобитов претерпели специализацию и стали одновет-вистыми. С другой стороны, у трилобитов отсутствует морфологическая дифференциация ножек (и на туловищных и на головных сегментах они имеют одинаковое строение). В то же время даже у многих примитив­ных раков морфологическая и функциональная специализация конечно­стей выражена достаточно отчетливо. Далеко зашел у трилобитов и про­цесс цефализации — все они обладают вполне обособленной цельной головой, тогда как у низших представителей подтипа Branchiata сохра­няется расчленение головного отдела на протоцефалон и свободные че­люстные сегменты. Все это, несомненно, говорит о том, что трилобиты и ракообразные — две самостоятельные филогенетические ветви, очень рано обособившиеся от каких-то общих предков.

Branchiata — древняя группа членистоногих. Уже в кембрийских отложениях встречаются представители современных отрядов. У рако­образных четыре передних сегмента становятся головными, а их конеч­ности соответственно дают антенны и три пары челюстей. Тем не менее цефализация у многих ракообразных остается еще на сравнительно низкой ступени — у отрядов Anostraca и Mystacocarida, а также у мно­гих представителей подкл. Malacostraca имеется первичная голова — протоцефалоп.

Подтип Tracheata составляет еще одну группу членистоногих, тесно связанную с подтипом Branchiata, с которыми они, несмотря па назем­ный образ жизни, имеют очень много общего. В самом деле, в обеих группах дифференциация головных конечностей в сущности одинакова. Трахейные, правда, не имеют усиков II — антенн, но они утратили их вторично. В составе головы сохранился еще сегмент антенн с принадле­жащими ему ганглиями, т. с. тритоцеребрумом. У зародышей некоторых трахейных были найдены зачатки антенн, которые позднее исчезают. Ротовые органы жабродышащих и трахейных сходны, в обоих случаях это верхние челюсти (мандибулы) и две нары нижних челюстей (мак-силл). Все это — свидетельства общности происхождения подтипов Branchiata и Tracheata и в какой-то мере оправдывает объединение их в большую группу жвалоносных, или челюстных, членистоногих (Мап-dibulata).

Вторая филогенетическая ветвь членистоногих берет начало от Tri­lobitomorpha. Последние просуществовали до конца палеозоя, оставив видоизмененных потомков — хелицеровых (Chelicerata); последние утра­тили усики-антеннулы; первая пара их головных ножек дифференциро­валась в клешненосные хелицеры, вторая — в педипальпы, остальные две пары превратились в две передние пары ходных ног. Как и ходные ноги, дифференцировались также конечности двух передних сегментов туло­вища, которые у большинства хелицеровых слились с головой, образо­вав головогрудь. Остальные сегменты образовали передне- и заднебрю-шие, причем на первом конечности долгое время сохраняли дыхательную функцию, тогда как на втором — редуцировались. Таким образом, Che­licerata связаны с Polychaeta через трилобитов; низшие классы хелице­ровых, подобно своим предкам, — водные животные с жаберным дыха-


нием, высший класс — паукообразные (кл. Arachnida)—приспособился к жизни на суше. Особенности специализации конечностей головных сегментов у трилобитообразных и хелицеровых позволяют их также объединять в большую группу Amandibulata — бесчелюстных членисто­ногих.

Таким образом, среди членистоногих следует различать по крайней мере две большие очень рано обособившиеся филогенетические ветви: Mandibulata (Branchiata — Tracheata) и Amandibulata (Trilobitomor-pha,— Chelicerata).

1 Так как аннелидные предки типа Arthropoda обладали неопределен­но большим числом гомономных сегментов, то естественно, что эта черта строения характерна и для наиболее примитивных членистоногих. Про­слеживая эволюцию отдельных ветвей типа Arthropoda, мы видим ряд параллельно протекающих процессов. Одни из них суть характерные явления, сопровождающие всякую прогрессивную эволюцию: это диффе­ренциация частей и олигомеризация органов, а также интеграция отде­лов тела и всего организма. Так, во всех ветвях членистоногих мы неиз­менно видим, как постепенно число сегментов уменьшается, т. е. проис­ходит их олигомеризация. Параллельно с этим гетерономность сегмента­ции возрастает, происходит дифференциация самих сегментов, конечнос­тей и вначале метамерных внутренних органов. Другие изменения объясняются общностью происхождения — в ветвях, дивергирующих друг от друга, тем не менее переход к одинаковому образу жизни (на­пример, наземному) приводит к сходным изменениям (появление трахей, развитие мальпигиевых сосудов и др.).

Перейдем к рассмотрению филогенетических отношений внутри под­типов членистоногих.

Branchiata. Среди ракообразных примитивные признаки сохраняются полнее всего у отряда жаброногих (Anostraca): туловище их гомономно расчленено. Антенны иннервируются от окологлоточных коннективов, нервная система имеет характер брюшной лестницы и мало концентри­рована, сердце длинное, трубчатое. Короткие конечности двуветвисты, сохраняется первичная голова — протоцефалон. Наконец, число сегмен­тов у жаброногих очень велико — до 31 (Branchipus и др.). Велико оно и в другом очень примитивном отряде листоногих раков (Phyllopoda), в частности в подотряде щитней (Notostraca) достигает 46; у раковинных листоногих раков (подотряд Conchostraca) в состав тела входит 36—14 сегментов; среди этих ракообразных есть формы, во многих отношениях приближающиеся к подотряду ветвистоусых (Cladocera), примитивные представители которых (Sida) имеют только 10 сегментов (считая и входящие в состав головы), у прочих же ветвистоусых число сегментов падает до 9, а у специализированного Polyphaemus — даже до 8.

Примитивны и цефалокариды, сохранившие ряд признаков, харак­терных, по-видимому, для предков всех ракообразных.

Другие линии эволюции ракообразных представляют подклассы ра-кушковых (Ostracoda) и максиллопод (Maxillopoda). Эти специализи­рованные в разных направлениях группы, несомненно, тоже произошед­шие от многосегментных предков (хотя точные филогенетические связи их неясны), обладают небольшим числом сегментов (Ostracoda — менее 10, Maxillopoda—14). Таким образом, у ракообразных мы видим в разных филогенетических ветвях независимую и параллельную олиго-меризацию сегментов.

Несомненно, подкл. Malacostraca не находится в непосредственном родстве с другими подклассами, так как в некоторых отношениях они примитивнее остальных ракообразных (наличие у них брюшных ножек,


сохранение первичной головы — протоцефалона, свойственной лишь са­мым низшим группа^ раков, и т. п.). Поэтому надо считать, что под­класс Malacostraca берет начало независимо от других подклассов от общих для всех ракообразных примитивных и отдаленных предков. Сре­ди высших раков наиболее примитивен отряд тонкопанцирных (Lepto-straca). Об этом можно судить по присутствию у взрослых раков двух пар целомодуктов — антеннальных и максиллярных желез, наличию седьмого сегмента брюшка и т. д., напротив, отряды Isopoda и Amphi-poda отличаются далеко зашедшей цефализацией, у них сложная голова, к которой присоединились 1—2 сегмента груди.

Tracheata. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри класса Myriapoda в настоящее время не может считаться окончательно решенным. Одни исследователи рассматривают отдельные группы мно­гоножек как самостоятельные, рано обособившиеся классы членистоно­гих. Другие считают, что для этого нет достаточных оснований и более правильно всех многоножек объединить. Наиболее примитивными из Myriapoda, по'-видимому, нужно считать губоногих (Chilopoda), о чем свидетельствует ряд признаков, и, в первую очередь, большое и непосто­янное в пределах группы число сегментов (до 177) и гомономность, от­четливо выраженная у ряда низших форм. Вторичные изменения силь­нее всего проявляются у двупарноногих, или кивсяков (Diplopoda), у которых произошло попарное слияние большинства туловищных сег­ментов.

"" На происхождение насекомых имеются два взгляда. Одни ученые, точки зрения которых придерживаемся и мы, ведут генеалогию насеко­мых от многоножек. Другие, к которым принадлежат в особенности палеонтологи, производят насекомых непосредственно от трилобитов или от древнейших раков. Остановимся на второй точке зрения. Она основана прежде всего на том, что почти все самые древние из извест­ных нам ископаемых насекомых, а именно каменноугольные, относятся к группам, похожим на современных поденок, веснянок и стрекоз, кото­рые ведут земноводный образ жизни, но личинки их живут в воде. Отсюда делается вывод, что они представляют собой как бы переход от древних водных членистоногих к предкам современных насекомых. Трахейные жабры личинок упомянутых насекомых рассматриваются как видоизмененные конечности трилобитных предков. Не умаляя значения палеонтологической летописи, мы, однако, полагаем, что, судя по ран­нему обособлению почти всех других беспозвоночных, настоящих предков насекомых надо искать где-нибудь глубже каменноугольных слоев. Кроме того, все насекомые дышат трахеями; между тем трахеи возникают всегда в виде впячиваний покровов и притом у членистоногих, уже прочно перешедших к наземному образу жизни. Поэтому трахейные жабры поденок и веснянок могут расцениваться как вторично приобре­тенное приспособление к водному дыханию наземных животных, вторич­но перешедших к жизни в воде. Следовательно, и земноводный характер каменноугольных насекомых вторичен.

Поэтому мы предпочитаем держаться первого взгляда на филогению насекомых. Насекомые ведут начало от каких-то многоножкообразных предков. Ни одну из современных групп многоножек нельзя признать предками насекомых, но совокупность признаков, имеющихся у разных представителей многоножек, поддерживает высказанную точку зрения. Большое количество сегментов тела, более гомономная сегментация, присутствие ходных ножек почти на всех сегментах тела — все эти приз­наки доказывают большую примитивность многоножек по сравнению с насекомыми.


Взаимоотношения отдельных групп в пределах самого класса насе­комых не столь ясны. У представителей подкласса Entognatha сохраняет­ся ряд примитивных черт организации — богатое расчленение тела (брюшко Protura обладает исходным для насекомых числом сегмен­тов— 11), наличие рудиментарных или сильно видоизмененных конеч­ностей на части брюшных сегментов, первичное отсутствие крыльев, раз­витие с анаморфозом. Однако наряду с этим у них в процессе эволюции появились и признаки далеко зашедшей специализации — образование ротовой капсулы, в которую погружаются ротовые части, возникновение колющих и сосущих ротовых аппаратов и т. п. Мы не склонны рассмат­ривать скрыточелюстных в качестве самостоятельного класса и тем бо­лее как ряд самостоятельных классов, хотя подобная точка зрения и существует в современной зоологической литературе. Однако необходи­мо признать, что подкласс Entognatha довольно рано отделился от об­щего ствола насекомых и прошел свой длительный и самостоятельный путь эволюции. Сохранению же целого комплекса примитивных призна­ков, встречающегося у представителей этой группы, способствовало оби­тание в почве и скрытный образ жизни.

Среди представителей подкласса Ectognatha, не утративших исход­ное первичное положение ротовых конечностей на поверхности головы, наиболее примитивными, несомненно, являются тизануры (отр. Thysa-nura), у которых некоторые исследователи обнаруживают ряд призна­ков, роднящих их с многоножками.

Что касается олигомеризации у Tracheata, то она ярче всего прояв­ляется в числе сегментов, конечностей, трахей и дыхалец. Многоножки обладают большей частью многочисленными сегментами, количество которых сильно варьирует в разных группах. Но для высшего класса Tracheata насекомых характерно заметное уменьшение количества сег­ментов. Лишь у протур 18 сегментов (считая 4 головных). У других< форм эта цифра сокращается до 17. Тело многих высших насекомых' состоит всего из 11 —12 сегментов.

Trilobitomorpha — Chelicerata. Трилобиты — один из наиболее при­митивных классов членистоногих. Самые древние трилобиты из кембрия отличаются расчлененным и гомономным туловищем, напротив, более поздние обнаруживают уменьшение числа туловищных сегментов и слия­ние задних сегментов в хвостовой щит. Максимального расцвета трило­биты достигли в нижнем силуре, число семейств дошло до 77 при боль­шом количестве видов с очень разнообразной биологией. Начиная с верх­него силура идет постепенное вымирание трилобитов, и уже в пермский период они исчезают. Приблизительно в одно время с трилобитами раз­виваются и произошедшие от них древние водные формы подтипа Cheli-ccrata, а именно класса Gigantostraca, появляющиеся в кембрии и вы­мирающие в пермский период. Большой древностью отличается и дру­гой класс хелицеровых — Xiphosura, дожившие с силура до наших дней. С того же времени становятся известны и паукообразные, а именно очень близкий к современным скорпионам, но живший в воде Palaeophonus. Однако сильного развития сухопутные хелицеровые достигли лишь в карбоне.

Оба низших класса подтипа Chelicerata в отличие от многосегмент­ных трилобитных предков имеют уменьшенное и стабилизированное чис­ло сегментов: класс Gigantostraca обладает 19 сегментами, а у класса Xiphosura часть задних сегментов выпадает совсем, часть входит в со­став хвостового шипа (с. 403), так что у взрослых животных туловище состоит лишь из 13 сегментов. Антеннулы редуцируются.

Класс паукообразных теснее всего связан с классом Gigantostraca.


У них одинаковое количество, а отчасти форма и функция конечностей головогруди, происхождение легких от жаброносных брюшных ножек и отсутствие у обеих групп антеннул и ряд других общих признаков. Силу­рийский скорпион — Palaeophonus настолько еще сходен с некоторыми Gigantostraca, что может рассматриваться как настоящая переходная форма.

Среди паукообразных наиболее примитивные отношения сохраняют­ся у богато расчлененных скорпионов и жгутоногих, а также может быть у сольпуг и некоторых низших клещей. По мере эволюции отдельных ветвей Arachnida наблюдается олигомеризация числа сегментов. Скор­пионы имеют в составе тела 19 сегментов, жгутоногие и ложные скор­пионы— 18, примитивные членистобрюхие пауки—17, сольпуги и сено­косцы— 16, большинство клещей—13, высшие пауки 12 и, наконец, некоторые специализированные клещи—10. Общим признаком хелице-ровых является отчетливо выраженная у них тенденция к рудиментации или полному исчезновению VII сегмента (с. 401). Параллельно проис­ходит слияние сегментов и концентрация отделов тела. Гомологи брюш­ных конечностей, свойственные некоторым отрядам, — половые крышеч­ки, гребневидные органы, легкие, паутинные бородавки — также подвер­гаются олигомеризации. Так, например, примитивные скорпионы имеют 4 пары легких, низшие пауки и жгутоногие — 2 пары, высшие пауки — 1 пару, у остальных Arachnida легкие совсем исчезают и полностью замещаются трахеями.

Рассмотрим взаимоот'ношения трех сравнительно небольших групп: кл. Pantopoda, кл. Tardigrada и кл. Linguatulida и остальных предста­вителей типа Arthropoda. Каждая из этих групп обладает рядом специ­фических особенностей, которые не позволяют безоговорочно относить их ни к одной из известных групп членистоногих.

Морские пауки (кл. Pantopoda), по-видимому, ближе других стоят к хелицеровым. С последними они сближаются отсутствием усиков (ан­тенн), наличием хелифор и пальп, которые очень похожи на хелицеры и педипальпы, далее — развитием ног на грудном отделе и редукцией их на брюшке. Хелифоры иннервируются, так же как хелицеры, от трито-церебрального отдела мозга. Некоторое сходство с паукообразными проявляется в общем виде, в форме головных конечностей и в наличии паутинных желез. Делались попытки сближать морских пауков с рако­образными на основании некоторого сходства между личинками, прото-нимфоном и науплиусом (с. 426) и общих черт метаморфоза. Однако в остальном морские пауки явно очень далеки и от хелицеровых, и от ра­кообразных, что особенно ярко проявляется в особенностях сегментации этих животных (с. 293, 402, 425). Некоторые исследователи считают, что морские пауки — это самостоятельная эволюционная веточка, берущая начало от каких-то древних предковых форм членистоногих.

Еще более неясно систематическое положение тихоходок. Сделано много попыток сближения кл. Tardigrada с различными группами: ко­ловратками, нематодами, низшими ракообразными и даже с регресси­ровавшими неотеническими формами личинок насекомых. Наличие 4 пар ходных ног и толкование стилетов как измененных хелицер заставляло некоторых зоологов считать тихоходок одним из отрядов паукообразных.

В настоящее время правильнее всего считать тихоходок за самостоя­тельный примитивный класс, близкий к членистоногим, который, воз­можно, независимо от членистоногих ведет происхождение от многоше-тинковых червей. Конечности тихоходок еще не перешагнули через сту­пень сложности строения, свойственную параподиям полихет, коготки вполне похожи на некоторые формы щетинок; нервная система своею


гомономностью даже ближе стоит к аннелидам, чем к членистоногим. С другой стороны, полная кутикуляризация покровов и стенок передней и задней кишок, отсутствие ресничек, наличие линек, малышгиевы сосу­ды, если за таковые можно принять выросты задней части кишки, — при­знаки, свойственные членистоногим.

Столь же затруднительно точное определение положения в системе кл. Linguatulida. Подавляющее большинство признаков как будто гово­рит в пользу отнесения их к типу Arthropoda, а именно к подтипу Che-licerata, но окончательное решение вопроса затруднено отсутствием вы­делительной, кровеносной и дыхательной систем. О принадлежности к членистоногим свидетельствует гистологическое строение: хитиновая кутикула, поперечнополосатые мышцы, отсутствие ресничек. Сближение с хелицеровыми членистоногими обосновывается некоторым сходством с частью клещей по форме тела и конечностей. Кроме того, некоторые клещи паразитируют в дыхательных органах позвоночных, и как раз в отряде клещей мы видим тенденцию к утрате дыхательной и кровенос­ной систем.

Однако наличие нерасчлененных простых конечностей не позволяет относить кл. Linguatulida к настоящим членистоногим и сближает их с кл. Tardigrada. Все это заставляет считать перечисленные группы как дополнения к типу Arthropoda.

ТИП ОНИХОФОРЫ (ONYCHOPHORA)

Онихофоры — небольшая группа (70 видов) червеобразных, сегмен­тированных наземных животных, обитающих в тропиках и умеренных странах южного полушария. Прежде их причисляли к членистоногим, именно к подтипу Tracheata, под'названием Первичнотрахейных (Рго-tracheata) и рассматривали как промежуточное звено между кольчаты­ми червями и многоножками. Строение и эмбриональное развитие они-хофор показывают, что общие с подтипом Tracheata черты выработались у них независимо в результате параллельного эволюционного развития. Поэтому в настоящее время Onychophora рассматриваются как само­стоятельный тип сегментированных первичноротых животных.

Для онихофор характерны следующие особенности.

1. Тело неясно разделяется на голову с усиками и длинное очень гомономное туловище без границ между сегментами, но с парными ко­нечностями примитивного строения.

2. Наружный хитиновый скелет отсутствует, имеется кожно-мускуль-ный мешок, состоящий из гладкой мускулатуры.

3. Полость тела смешанная (миксоцель).

4. Незамкнутая кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела сердцем с метамерными остиями.

5. Органы выделения представлены почти во всех сегментах мета-мерными целомодуктами.

6. Дыхание осуществляется посредством воздухоносных трубочек — трахей.

К типу онихофор принадлежит один класс — Первичнотрахейные (Protracheata).

КЛАСС I. ПЕРВИЧНОТРАХЕЙНЫЕ (PROTRACHEATA)

Все первичнртрахейные внешне напоминают кольчатых червей или крупных медлительных голых гусениц. Большое наружное сходство Protracheata с некоторыми формами Polychaeta (например, Hesione)


одно время заставляло считать их особым семейством многощетинковых кольчатых червей.

Строение и физиология. Длинное (до 15 см) цилиндрическое тело (рис. 418) состоит из ряда (от 13 до 43) сегментов, снабженных каждый парой ножек. Голова (рис. 419) состоит из трех сегментов, присоединив­шихся к головной лопасти (акрону); на спинной ее стороне, впереди рта, выдаются длинные антенны, у основания которых лежит пара глаз.

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 1

Рис. 418. Перипатопсис Peripatopsis capensis (по Седжвику)

Антенны иннервируются от головного мозга и отвечают первой паре усиков (антеннулам) раков и единственной паре антенн многоножек и насекомых (с. 333, 341). Антенны имеют поверхностную кольчатость, но в действительности не расчленены. Глаза и антенны принадлежат голов­ной лопасти — акрону. Первый сегмент головы, вставочный или интерка-лярный, лишен придатков, но имеет соответствующий ему отдел голов­ного мозга. Второй головной сегмент несет конечности, превратившиеся в ротовые органы. В ротовой полости лежат два мускулистых бугорка, снабженных каждый хитиновой зазубренной пластинкой. Это челюсти, гомологичные ходным ножкам, которые переместились в ротовую по­лость и приняли на себя функцию размельчения пищи. Третий сегмент головы также имеет пару измененных ножек в виде ротовых сосочков, расположенных по бокам головы и несущих на своих вершинах отвер­стие особых слизистых кожных желез. Из этих отверстий животное при раздражении выпрыскивает на далекое расстояние (15 см) струйку сли­зи— единственное средство защиты первичнотрахейных.

Ходные конечности состоят из конического бугорка, или ножки, и сидящей на ней более короткой лапки с двумя хитиновыми коготками (•рис. 419). По степени расчлененности конечности не сложнее парапо-дий кольчецов. Движутся первичнотрахейные медленно и неповоротливо.

Покровы первичнотрахейных состоят из тончайшей, нежной, покры­той шипиками хитиновой кутикулы и из однослойного кожного эпителия. Под эпителием лежит слой соединительной ткани, а еще глубже поме­щается отлично развитый кожно-мускульный мешок из гладких мышц. Он состоит из наружного слоя кольцевых и внутреннего — продоль­ных мышц (см. рис. 422). Как расположение, так и гистологическое строение мышц напоминает кольчецов.

Полость тела первичнотрахейных в общем сходна с таковой члени­стоногих (с. 291).

У зародышей образуются парные метамерные целомические мешки, которые позднее разрушаются, так что вторичная полость тела смеши­вается с первичной. Из клеточного материала целомических мешков формируются мускулатура, соединительная ткань и т. д. Сохраняются лишь небольшие участки мешков, превращающиеся в пузырьки выдели­тельных органов и дающие стенку гонад (см. рис. 423). Однако кроме этих остатков целома сохраняется также перитонеальный эпителий на поверхности внутренних органов (кишечника и др.).


Пищеварительный канал (рис. 420) состоит из передней, средней и
задней кишок. Рот лежит на брюшной стороне головы не прямо на по­
верхности тела, а на дне особой ротовой полости, образующейся посред­
ством впячивания покровов головы. В ротовую полость впадает пара
длинных трубковидных слюнных желез. Затем следует глотка, а за ней
короткий пищевод, связанный с прямой длинной средней кишкой. Ко­
роткая задняя кишка заканчивается порошицей на заднем конце тела.
Нервная система устроена примитивно (рис. 420), но мозг состоит из
трех отделов, как у членистоногих (с. 292). Передний отдел мозга —
протоцеребрум — иннервирует глаза, второй отдел — дейтоцеребрум —
антенны, а третий отдел — тритоцеребрум — посылает нервы к передней
кишке. Нервы к челюстям отходят от основания окологлоточных кон-
нективов, а нервы ротовых сосочков — несколько
сзади. Окологлоточными коннективами мозг сое­
диняется с двумя широко расставленными брюшны-
-2 ми нервными стволами. Нервные клетки равномер­
но распределяются по поверхности последних и не
образуют ганглиозных скоплений. Между стволами


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 2

17



Рис. 4!9. Еире- ripatus weldoni с брюшной сто­ роны (по Бувье): 1 — антенна. 2 — околоротовой со­сочек. 3 — рот с челюстями, t — брюшные оргАны, 5 — отверстия цс-ломодуктов, 6 — ножка, 7 — поло­вое отверстие, 8 — анус

Рис. 420. Анатомия самки Peri-

patoides novae-zcalandiae (no

Снодграссу):

Антенна, 2 — глаза, 3 — мозг, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — кишка, 6 — матка, 7 — яичник, 8 — задняя кишка, 9— анус, 10, 11 — яйцевод, его средняя часть, содер­жащая зародышей, служит маткой (6), 12 — слизистая железа, 13 — слюнная железа, 14 — проток сли­зистой железы, 15 — пищевод, 16 — глотка, 17 — околоротовой сосочек




имеются многочисленные тонкие комиссуры. На заднем конце тела, над задней кишкой, стволы соединяются. Итак, брюшная нервная система представляет род очень просто устроенной нервной лестницы. На всем протяжении нервных стволов от них направляются многочисленные нервы к ножкам и к стенкам тела.

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 3

Органы чувств. Кроме глаз и антенн имеются многочисленные кожные осяза­тельные сосочки. Глаза лежат непосредст­венно над мозгом; они одиночные, построе­ны по типу глазного пузырька и похожи на глаза полихет.

Органы дыхания представлены просто устроенными трахеями (рис. 421). На по­верхности тела рассеяны многочисленные мелкие дыхальца, или стигмы. Каждое ве­дет в пучок длинных неветвящихся хитино­вых трахейных трубочек, слепо замкнутых на концах. По ним воздух свободно прони­кает в глубь тела, кислород воздуха диф­фундирует в миксоцель, окисляя гемолим- . фу, заполняющую полость тела. Простое строение трахей привело к гипотезе о про­исхождении их от сильно развившихся, из­менивших свою функцию кожных желез.

Кровеносная система. Сердце первично-трахейных длинное, трубчатое, тянется над кишкой от первого до предпоследнего туло­вищного сегмента (рис. 422, 423). Оно снаб­жено парными метамерными остиями и ле­жит, как и у Arthropoda, в перикардиальяом синусе, отделенном от остальной полости тела тонкой диафрагмой. Периферические сосуды отсутствуют.

Рис. 421. Разрез через стигму и пучок трахей Peripatopsis capensis (из Ланга)

Выделительная система представлена метамерно расположенными парными сег-ментарными органами, наружные отверстия которых лежат у основания конечностей. Каждый орган состоит из узкого выводного канала, переходящего потом в расширение или мочевой пузырь. Обе эти части лежат в основании конечности. От мочевого пузыря внутрь отходит извитой канал, имеющий на

внутреннем конце широкую воронку. Воронка выделительного канала открывается в небольшой целомический мешочек — остаток целомиче-ских мешков зародыша. Часть петлеобразного канала покрыта мерца­тельным эпителием. Общее расположение, отношение к целому (рис.423), гистологическое строение (мерцательный эпителий) и разви­тие (происходят из мезодермы) позволяют установить тесную связь этих органов с целомодуктами кольчецов. Интересно, что, судя по эм­бриологическим данным, «слюнные» железы первичнотрахейных также представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Половая система. Protracheata раздельнополы, причем самцы неред­ко значительно мельче самок. Половые железы парны, протоки же обна­руживают слияние в одном или даже двух участках на всем протяже-.нии. Пара семенников ведет в два семяпровода, образующих в начальной


части вздутия — семенные пузырьки. Затем семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный проток, открывающийся наружу меж­ду последней парой ног, т. е. на предпоследнем членике тела. У сам­ки (см. рис. 420) имеются два яичника, от которых отходят яйцеводы, расширяющиеся в трубчатые матки. Последние сливаются1 в непарное


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 4

11


Рис. 422. Поперечный разрез через туловище Peripatoides по-vae-zealandiae (из Аверинцева):

/ — кутикула, 2 — кольцевая мускулатура. 3 — косая мускулатура, 4 и
13 — продольная мускулатура, 5 — слюнная железа, 6 — поперечная
мышца, 7 — деломодукт. * — нервный ствол, 9 — мускулатура ножки,
10 — коготки, 11 — лапка, 12 — средняя кишка. 14 — выделительное от­
верстие, 15—проток слизистой железы, 16 — диафрагма, отделяющая
околосердечный участок полости тела, 17 — сердце. 18— средний отдел
полости тела (миксоцеля), 19 — боковой отдел полости тела (миксо-
• целя)

влагалище, открывающееся наружу между основаниями предпоследней пары ножек. В том сегменте, где лежит половое отверстие, отсутствуют выделительные органы. Это обстоятельство и история развития половых протоков показывают, что последние представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Развитие. Оплодотворение внутреннее; сперматозоиды в половом про­токе самца склеиваются в сперматофоры, которые или прикрепляются самцом к поверхности тела самки, или откладываются на почву. В пер­вом случае из сперматофоров спермин проникают через трещины кожи в полость тела самки и оплодотворяют яйца, находящиеся еще в яични­ках. Во втором случае самка подбирает сперматофоры с почвы краями своего полового отверстия. Почти все первичнотрахейные, кроме одного вида, живородящи.

У некоторых родов зародыши, развивающиеся в матках, срастаются в определенном участке тела со стенкой матки, развивается нечто вроде детского места, или плаценты, млекопитающих. Через плаценту и совер­шается питание зародыша за счет материнского организма. Развитие прямое.

Экология и распространение. Первичнотрахейные встречаются глав­ным образом в подстилке влажных тропических лесов, под упавшими стволами деревьев, камнями. Географическое распространение их очень своеобразно, близкородственные формы обитают на разных конгинен-


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 5

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 6

4 А

тах. Первичнотрахейные из­вестны из Центральной и Юж­ной Америки, Центральной и Южной Африки, Индии, Ма­лайского архипелага, Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Ав­стралии. Наиболее характер­ные представители: Peripatus в Америке, к этому роду отно­сится P. torquatus — самый крупный вид, достигающий в длину 15 см, Peripatopsis— в Южной Африке, Peripatoi-des — в Южной Австралии.

Филогения. Ряд признаков первичнотрахейных указывает на их родство с аннелидами, в частности с кл. Polychaeta. Та­ковы: гомономность сегмента­ции туловища, строение конеч­ностей, близких к параподиям, развитие целомодуктов почти во всех сегментах, наличие кож-но-мускульного мешка и глад­кая мускулатура и, наконец, «пузыревидные» глаза. Вместе с тем Первичнотрахейные обна­руживают много особенностей организации, общих с члени­стоногими: миксоцель, превра­щение конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, тра­хеи, общее строение мозга и характер движения: первич-нотрахейные ползают, переби­рая ногами, а не посредством перистальтики кожно-мускуль-ного мешка.

Некоторые черты строения, не склоняясь ни в ту, ни в дру­гую сторону, указывают на очень большую примитивность первичнотрахейных. Такова брюшная часть нервной систе­мы. С другой стороны, в строе­нии их половой системы и в эм­бриональном развитии имеют­ся явные признаки вторичной специализации.

Общие с членистоногими черты строения недостаточны для включения онихофор в со­став типа Arthropoda. У пер­вичнотрахейных нет столь ха­рактерного для последних


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 7

Рис. 423. Развитие целома у Peripatus. А — поперечный разрез зародыша; цело-мические мешки подразделены на 3 от­дела: спинной, брюшной и боковой; 6 и В — то же, превращение спинных от­делов в половые железы и образование целомодуктов за счет брюшного и отчас­ти бокового отделов. Стенка значитель­ной части боковых отделов разрушается, и на их месте образуется смешанная по­лость тела (миксоцель) (из Давыдова):

/— спинной отдел целома, 2 — боковой, 3 — брюшной, 4 — брюшной орган, 5 — кишка, 6 — нервный ствол, 7 — половая железа, 8 — серд­це, 9 — концевой пузырек целомодукта




прочного наружного скелета, хотя их тонкая кутикула и содержит хитин.

В состав головы у них входит всего три сегмента, а у членистоногих не менее четырех (с. 291). Конечности онихофор несравнимы с ногами членистоногих.

Анализ всех признаков типа Onychophora показывает, что их пред­ками были многощетинковые кольчецы и их эволюция отчасти проходи­ла параллельно эволюционному развитию членистоногих. В настоящее время известны ископаемые формы из кембрийских отложений, напоми­нающие современных онихофор, но обитавшие в море.

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип живот­ных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующие­ся следующими признаками.

1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у час­ти моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело стано­вится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших пред­ставителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным оста­точным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между орга­нами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторо­ну в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вы­рост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой — ман­тией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почка­ми и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной поло­стью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая ман­тией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или со­стоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке осо­бого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоя­щего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пу­ти кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктени-диями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются орга­нами дыхания иного происхождения (с. 459).

Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сооб­щающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в ре­зультате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганг­лиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства


остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (вели-гер).

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

ПОДТИП БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 ме-тамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренно­стный мешок отсутствует. Нервная система с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевро-висцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Стато-цистов нет.

КЛАСС I. ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ (LORICATA, ИЛИ POLYPLACOPHORA)

Объединяет значительное число представителей подтипа Amphineura (1000 видов). Панцирные живут главным образом в полосе прибоя, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подош­вой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластин­ками раковины.

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 8

Класс Loricata характеризуется следующими особенностями. Внут­ренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из8пла-сгинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в ко­торой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного цере­брального кольца и двух пар про­дольных нервных стволов. Голов­ные органы чувств отсутствуют. Ха­рактерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные — раздельнополые жи­вотные; в развитии имеется личин­ка — трохофора.

Рис. 424. Хитон Tonicclla marmorea со спинной стороны (по Иванову): 1—8 — пластинки раковины, 9 — край ман-

Строение и физиология. Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, не­сколько сплющенная в спинно-брюшном направлении (рис. 424). Размеры хитонов варьируют от не­скольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туло­вища и ноги. Голова слабо обособ­лена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела (рис. 425). Остальную часть брюшной поверхности зани­мает широкая плоская мускулистая




нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сто­рон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантий­ной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туло­вищем, с другой — получается промежуток в виде глубокого желобка — мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открывают­ся также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделитель­ной систем.

Раковина. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая пред­ставляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пласти­нок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно соч­ленены (см. рис. 424). Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут свора­чиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки

покрывают всю спинную

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 9

7 поверхность, оставляя об­
наженной только узкую
краевую зону мантии. Ра­
ковина в пределах класса
может подвергаться час­
тичной редукции. Именно
пластинки раковины мо­
гут уменьшаться в разме­
рах (Cryptoplax) или об-
растаются толстым слоем
кожи, так что раковина
становится внутренней
(Cryptochyton).

W //
Рис. 425. Хитон Tonicella marmorea, вскрытый с брюшной стороны. Большая часть органов удалена (по Иванову): / — рот. 2 — голова, 3—перерезанные кровеносные синусы (оформленные лакуны). 4 — нога. 5, 8 — ножные мышцы, 6 — правая почка, 7 — левая почка, 9 — проток почки, 10 — отверстие почки в перикардий, // — анальное отверстие, 12 — oi-фрадий, 13 — край мантии, 14 — кишка, /5 — жабры, 16 — желудочек сердца, по бокам от него два предсердия, Г/— наружное почечное отверстие. 18—наружное половое отверстие, 19 — перикардий, 20 — мантия, 21 — мышцы, свя­занные с раковиной, 22 — аорта

Каждая раковинная пластинка состоит из не­скольких слоев, отличаю­щихся по составу. В на­ружном слое преоблада­ет органическое рогопо­добное вещество, в самом внутреннем •.— известь. Строение раковины мо­жет упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, об­ладающих внутренней ра­ковиной. В эпителии крае­вой зоны спины развива­ются многочисленные из­вестковые чешуйки и иг­лы. Каждая игла форми­руется одной клеткой эпи­телия. Снаружи эпителий одет эластичной кутику­лой.

Строение раковины наложило отпечаток на




особенности строения мускулатуры Loricata. Группы мышечных пуч­ков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочен­ие одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 10
12

Пищеварительная система (рис. 426). Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расши­рение передней кишки — глотку. Со дна глотки в нее вдается продоль­ный мускулистый валик — язык. Поверхность языка одета довольно тол­стой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат — терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кар­машка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пла­стинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигают­ся постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершие­ся части радулы. Со спинной сто­роны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а не­сколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крах­мала в сахар.

За глоткой следует более уз­кий пищевод, переходящий в эн-тодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней об­разует мешковидное расшире- 4-ние — желудок. В него открыва­ются протоки большой двухло-

правая лопасть 5"

пастнои печени,

которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой дли­ной (в несколько раз длиннее те­ла); она образует многочислен­ные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным слу­жат преимущественно водоросли, которых они соскребают при по­мощи радулы с камней и скал.

Рис. 426. Хитон Tonicella marmorea, вскры­тый со спинной стороны; аорта, сердце, по­ловая система, лопасти печени удалены (по Иванову): / — слюнная железа, 2 —глотка, 3 — пищевод, 4 — желудок, 5 — отверстия печени в желудок, 6 — кишка, 7 — задняя кишка, 8 — ножные мыш­цы, 9 — выросты почки, 10 — внутренностная ар­терия, // — радула, 12 — сахарная железа, 13 — мышцы глотки

Нервная система (рис. 427) носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя поло­вина которого соответствует пар­ным мозговым, или церебраль­ным, узлам других моллюсков, и


I

из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисце­ральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочис­ленными, расположенными без особого порядка поперечными перемыч­ками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевро-висцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоми­ная таковую некоторых Polychaeta. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы — ногу, а Плевровисцеральные — все остальное тело.

Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой сторо­ны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,— осфрадии, свойственные моллюскам дру­гих групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют груп­пы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания са­мой крупной пары жабр (см. ниже).

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 11

Очень распространены у Loricata мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кож­ного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пла­стинок; они содержат группу про­долговатых чувствительных кле­ток, над которой поверхностная

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 12


Рис. 427. Нервная система хи­тона Acanthochiton disorepans

(по Пельзнеру): / — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисцеральный ствол, 3—пе­дальный ствол, 4 — подглоточная дуга


Рис. 428. Разрез через спинной ор­ган чувств хитона Callochiton (из Гаймен):

1 — наружный слой раковины, 2 — мик-

рэстеты, 3 — железистые клетки, 4

глазок, 5 — мегалэстет




пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эс­тета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают круп­ные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегал-эстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых Loricata часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки (рис. 428).

Настоящие глаза, органы равновесия — статоцисты и головные щу­пальца— у панцирных моллюсков отсутствуют.

Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде (см. рис. 425), причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с веноз­ной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресни­чек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газооб­мену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Серд­це лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями (см. рис. 425). Кровь по­ступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентри-кулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела — аорту. Аорта на­правляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой желе­зе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и орга­нами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два принося­щих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровис­церальными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, кото­рые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим со­судам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные ве­ны открываются в предсердия.

Сердце окружено особым участком вторичной полости тела — около­сердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцир­ных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членисто­ногих.

Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным орга­нам— почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогну­тому каналу, их вершины обращены вперед (рис. 429). Внутренняя,


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 13

обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при по­мощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается вы­делительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. нару­жу. На всем протяжении кана­ла от него отходят тонкие вет­вящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному проис­хождению и присутствию на внутреннем конце канала мер­цательной воронки, открываю­щейся в целом (перикардий), . выделительные органы моллю­сков соответствуют целомодук-там (половым воронкам) выс­ших червей.

Половая система. Панцир-

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 14
12 Л

1 2 3


Рис. 429. Схема выделительной и половой системы Loricata (по

Геллеру):

1 — рот, 2 — перикардий, 3—почки, 4 — внутренние отверстия почек в перикар­дий, 5 — наружные отверстия почек, 6 — половая железа, 7 — половые от­верстия, 8 — жабры


Рис. 430. Схема поперечного разреза хитона (из Лемке и Вингстранда):

/ — яичник, 2 — аорта, 3 — продольные мышцы, 4 — рако­вина, 5 — эстеты, 6 — почки, 7 — плевровисцеральный ствол, * — кутикулярные шипы мантии, 9 — жабра, 10 — педальный ствол, 11 — кровеносные лакуны, 12 — кишка, \3 — приносящий жаберный сосуд, 14 — выносящий жа­берный сосуд


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 15

Рис. 431. Личинка хитона Ischnochiton magdaten-

sis и ее метаморфоз (по Хитсу). А — трохофора в

начале метаморфоза; Б — несколько более поздняя

стадия:

1 — ирототрох, 2 — зачаток ноги, 3 — закладка пласти­нок раковины


ные раздельнополы, при­чем их половые железы в большинстве случаев сли­ваются в непарный семен­ник или яичник, лежащий над кишечником (рис. 430). Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя спе­циальными половыми протоками, открывающи­мися в мантийный жело­бок (см. рис. 429). Орга­нов совокупления нет, половые продукты выво­дятся прямо в воду.

Развитие. Из яйца хи­тонов развивается личин-




ка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцир­ных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в ко­торых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появ­ляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков (рис. 431). Личинка сначала ведет плаваю­щий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свой­ственных взрослым хитонам, личиночные признаки — теменной султан, венчик ресниц, глаза — исчезают, и молодое животное опускается на дно.


КЛАСС II. БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, ИЛИ APLACOPHORA)

Класс объединяет Amphineura, лишенных раковины и ноги. Червеоб­разное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела.

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 16
Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 17
Рис. 432. Представители бороздчато­брюхих моллюсков. А — Chaetoderma nitidulum; Б — Neomenia carinata (из Гаймен); 1 — жабры. 2 — ротовое отверстие, 3 — брюшная бороздка

Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидро­идных полипов, гидрантов которых объедают. Это морские малопод­вижные животные, встречающиеся преимущественно на глубинах. Чис­ло известных видов около 150. Их длинное червеобразное тело иногда достигает 30 см. На месте ноги у части бороздчатобрюхих имеется продольный мерцательный желобок с узким килем, представляющим ру­димент ноги. Радула рудиментарна или отсутствует. Кишка прямая, многие виды лишены желудка и пе­чени. Жабры отсутствуют (Рагате-nia, Neomenia; рис. 432,5) или же они представлены одной парой, рас­положенной на заднем конце тела (Chaetoderma; рис. 432,Л). Нервная система очень близка к таковой Loricata. Среди бороздчатобрюхих встречаются как гермафродитные,

так и раздельнополые формы. Развитие осуществляется с метаморфо­зом, во время которого у животного на одной из стадий закладываются спинные пластинки, позднее отпадающие и заменяющиеся мелкими спи-кулами.

ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо развит. Нервная система чаще разбросанно-узлового типа. Бо­ковые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты.



15—763


Различаются 5 классов: Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхо­ногие (Gastropoda), Лопатоногие (Scaphopoda), Пластинчатожаберные (Lamellibranchia) и Головоногие (Cephalopoda).

КЛАСС I. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отло­жений кембрия, силура и девона. Они обладали колпачковидной, блюд-девидной или спирально закрученной раковиной. По внешнему сходству с брюхоногими моллюсками они долго причислялись к классу Gastropo­da и лишь в 1940 г. были выделены в особый класс (с. 500).

В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель клас­са — Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м датской зоологической морской экспедицией на судне «Галатея».

Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого ту­ловища и дисковидной ноги (рис. 433). Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусо­видной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой впе­ред (рис. 434, Л). Диаметр раковины до 3 см. Колпачковидная раковина


Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 18


Рис. 433. Neopilina galatheae с брюшной стороны Рис. 434. Neopilina galatheae. A — ра~
(поЛемке): конина со спинной стороны; Б — вер­
у—край р.чкпнины, г —рот, ,? —велум. •/ — жабра. 5— хушка раковины с личиночной рако-
мантийная борозда, 6 - край _мантии, 7 - анус. S-орган ВИНОЙ (ПО Лемке И Вингстранду)

химического чувства, 9 — голова, 10 — нога




Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 19
12
11

современных моноплакофор, по-видимому, возникла в результате вторич­ного упрощения. В пользу этого предположения говорит наличие спи­ральных раковин у древних ископаемых форм. Кроме того, даже у N. ga-Latheae в процессе развития сначала формируется спирально закручен­ная раковина, сохраняющаяся и у взрослых животных на самой вершине колпачковидной раковины (рис. 434, Б). Нижние края туловища перехо­дят в кольцевую кожную складку, окружающую голову и ногу и приле­гающую к краям раковины. Это мантия, чрезвычайно похожая на тако­вую у панцирных. Между мантией, головой и ногой находится до­вольно широкая мантийная борозда. Нога, расположенная позади головы, имеет широкую плоскую подошву. Мускулатура Neopilina обна­руживает отчетливо выра­женную метамерию — име-ется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины (рис. 435). Поза­ди ноги лежит небольшой со­сочек с анальным отверсти­ем, а по бокам от йоги на дне мантийной борозды рас­полагаются 5—6 пар пери­стых жабр.

Рис. 435. Схема организации Neopilina (по Лемкс и Вингстранду): / — голошюе щупальце, 2 — ножные мышцы, 3 — почка, 4 — наружное почечное отверстие, 5 — жабра, 6—желу­дочек сердца, 7 — анальное отверстие, 8 — предсердие, 9—половая железа, 10 — проток, соединяющий почку с целомом, // — плевровисцеральиый ствол, 12 — велум

Пищеварительная систе­ма состоит из глотки, пище­вода, желудка, средней и задней кишки. Имеется хо­рошо развитая радула с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверсти­ями открывается пара сим­метричных лопастей печени, а в его полости находит­ся хрустальный столбик (с. 457). Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчива­ется довольно широкой зад­ней кишкой.

Филогения типа Arthropoda - Инвестирование - 20
Рис. 436. Схема поперечного разреза Neopilina (из Лемке и Вингстранда):
— аорта, 2 — дорзальный целом, 3 — раковина, 4—поч-а, 5 — плевровисцеральпый стиол, 6 — жабра. 7 — нога, — педальный ствол, 9 — половая железа, 10 — кровенос- мяа nawuzt II — иы[[||^э
ная лакуна, II — кишка

Кровеносная система об­разована сердцем, состоя­щим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кро­веносными сосудами. От же­лудочков отходит аорта (рис. 435), по которой кровь поступает в систему лаку-нарных пространств, окру­жающих кишечник, гонады, печень и другие внутренно­стные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания — жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в



1Я*


заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсер­дий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объе­диняются и образуют аорту.

Каждый желудочек с прилегающими предсердиями заключен в тон­костенный целомический мешок — перикардий. Кроме перикардиальных

← Предыдущая страница | Следующая страница →