Поделиться Поделиться

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

Потенциал действия

Все клетки возбудимых тканей при действии раздражителей достаточной силы переходят в состояние возбуждения. К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую ткани.

Возбудимость – способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющуюся через совокупность физической, физико-химической и функциональных изменений.

Основная особенность (обязательное условие) – изменение электрического состояния клеточной мембраны.

Потенциал действия – общее изменение разности потенциалов между цитоплазмой клетки и внешней средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  1 Потенциал действия не зависит от величины возбуждения, если оно выше порогового (если ниже – возбуждения не происходит). – этот принцип называется законом «всё или ничего».

Возбуждение клетки связано с кратковременным увеличением теплопроводности клеточной мембраны:

1000 Ом/см2 ÷ 25 Ом/см2 (Т ↓ => теплопроводность увеличивается)

Причина изменения – резкое изменение по Na+.

Развитие потенциала действия сопровождается сначала утратой, а потом уменьшенный в течении некоторого времени способности мембраны к возбуждению – рефрактерность (невпечатлительность)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  2

 

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

Уравнение, описывающее изменение ионов тока во времени (характер этого изменения), было предложено Ходкином и Хаксли. Они снимали потенциалостатические зависимости (потенциал поддерживается пост. = 0)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  3

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  4

Раствор, омывающий аксон кальмара, заменили на не содержащий Na+ (граф. 2).

Затем вычли из 1 2 => протекание только ионов Na+ (граф. 3).

Проводимость мембраны ~ токам.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  5

Открытие ион. каналов, обеспечивающих перенос Na+, К+, обусловлено процессами активации (открытие) и инактивации (блокировка) каналов.

Активация и инактивация является вероятностным процессом, описывается уравнением кинетики 1-го порядка.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  6 => N = N0-λt (ур-е кинетики)

С0 - общ. число каналов, способных пропускать ионы Na+

С – кол-во активированных каналов

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  7 (уравнение кинетики 1-го порядка, обусловлено активацией каналов)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  8

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  9

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  10

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  11

Начальные условия: при t = 0 m=0 (все каналы не активированы)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  12

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  13 Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  14

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  15

При t →∞ Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  14 → 0 =>

при t →∞ :

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  17

Обозначим Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  18 =>

m = m(1-℮-t/τ), (1)

τ - постоянного времени

Наибольшее соответствие происходит, когда ток Na описывается, если взять m3 (вместо m):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  19 jNa+ = jNa+m3, jNa+ - плотность тока по Na+ при доле актив. каналов = m

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  20 jNa+ - плотность тока ионов Na+ при активировании всех каналов

Аналогично для проводимости:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 q Na+ = q Na+ m3 (соотв-т участку а)

Ур-е, описывающее процесс инактивации, соответствующее участку б.

Доля неинактивированных каналов (незаблокированных) = h, => 1-h = доля инактивированных каналов

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  22

Решение этого уравнения при t=0 h=h0 :

h=h( h- h0) ℮-t/τλ, Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  23

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  24

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  19 jNa+ = jNa+m3h

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 q Na+ = q Na+ m3h (описываться будет вся кривая).

Аналогично для каналов К+ , но процесс инактивации идёт очень медленно => рассмотрим только процесс активации:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  27 q К+ = q К + n4, n- доля активированных калиевых каналов.

n = n - (n- n0) ℮-t/τλ

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  28

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  29

В итоге выделили 4 компонента тока, протекающего в мембране:

1. Ток смещения

jсм = C Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  30 C – электрическая ёмкость мембраны.

2. Ток ионов К+:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 jK+ = qK n4(φ- φK), φK – равновесные (нернстовский) потенциал по ионам K+

3. Ток ионов Na+:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 jNa+ = qNa+m3h(φ- φNa)

4. Ток утечки, обусловленный движением через мембрану ионов

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 jλ = qλm3h(φ- φλ); φλ – равновесный потенциал других ионов


Ур-е полного тока через мембрану:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  34 (уравнение Ходкина- Хаксли)

Глава 8. Электрокинетические явления

К электрокинетическим явлениям относят:

- движение фаз гетерогенной системы друг относительно друга при наложении на эту систему внешнего электрического поля; или возникновение электрического поля (разности потенциалов при движении фаз):

- электрофорез, электроосмос, потенциалотечение, потенциалоседание.

Дисперсная фаза – раздробленные частицы того или иного размера, находящиеся в сплошной непрерывной (дисперсионной) среде.

Электрофорез

Электрофорез – движение частицы дисперсной фазы дисперсионной системы в электрическом поле.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  35 (формула Смолуховского)

ε0– диэлектрическая проницаемость вакуума

ε – относительная диэлектрическая проницаемость

Е – напряженность электрического поля

μ – динамическая вязкость дисперсионной среды

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  36 ζ – потенциал практически измерить очень трудно => уравнение служит для расчета потенциала

Высота поднятия частиц ~ ζ потенциалу

ζ потенциал электроцитов (рh = 7,4) ζ = 16,3 мВ

Электроосмос

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  37 Электроосмос – движение дисперсионной среды (жидкости) дисперсионной системы в электрическом поле.

(+) частица проходит через пору, (-) отталкивается => уровень растворителя повышается.

Высота зависит от подаваемого напряжения.

При работе почек происходит это явление наряду с обычным осмосом.

Костная ткань.

2/3 массы кости занимает гидроксилопатит: 3Са3(РО4)2 · Са(ОН)2 + коллаген.

Механическая плотность костной ткани ρ = 2400 кг/см3.

Е = 10 ГПа.

σв = 150 МПа (предел прочности).

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  38

ОА – упругая деформация

АВ – процесс ползучести

ВС – упругая деформация при снятии нагрузки

СД – обратная ползучесть

Кожа.

Состоит из коллагена (75% сухой массы) и 4% эластина (по свойствам похож на резину), а также жира и соединительной ткани.

Эластин растягивается на 200-300%, коллаген на 10%.

Материал Модуль упругости, МПа Предел прочности, МПа
Коллаген 10-100
Эластин 0,1-0,6

Мышцы.

В основном состоят из молекул миозина и актина.

Мышцы делят на:

- поперечно-полосатые;

- гладкие.

Гладкие мышцы образуют полые органы.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  39 σ скелетная мышца

гладкие мышцы

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  40 Скелетная мышца и сердечная мышца

являются поперечно-полосатыми.

ε

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  41 § 13.2. Моделирование механических свойств биологических объектов

Известен элемент, моделирующий упругие и пластичные свойства, - это пружина.

 
  Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  42


σ

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  43 - закон Гука.

В качестве модели вязкого тела используют поршень, передвигающегося в цилиндре.

 
  Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  44


σ

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  45 - закон вязкого сопротивления

µ - коэффициент дин. вязкости.

Деформацию, сочетающую вязкость и упругость, характерные для полимеров и биологических тканей, называют вязко-упругой.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  46 1. Модель Максвелла (заключается в том, что 2 элемента соединяются последовательно) (соответствуют гладкие мышцы).


Продифференцируем уравнение (1):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  47

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  48

ε = εупр + εвязк , Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  49 (3) + (4) :

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  50

1 случай:

Пусть σ = σ0 = const

Из (5) → Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  51

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  52

Интегрируем с начальными условиями:

при t = 0 Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  53

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  54

2 случай:

Если ε = ε0 = const (напряжения будут релаксироваться)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  55

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  56

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  57

НУ: при t = 0 σ0 = ε0Е

Тогда lnC = lnσ0

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  58

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  59

2. Модель Фойгта(параллельное соединение).

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  60

В этом случае складываются не усилия, а перемещения.

σ = σупр + σвяз (10)

Пусть σ = σ0 = const

Используя (1), (2) и (10):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  61

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  62

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  63

ГУ: Пусть при t = 0, ε = 0.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  49 Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  65

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  66

Отсюда Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  67 или Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  68

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  69

ε Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  70

σ0

ε1

t1 t

σ

σ0

t

Из (13) Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  49 при t = t1:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  72

В соответствии с (11):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  73

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  74

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  75

При t = t1, ε = ε1, тогда

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  76

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  77

или Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  78

3. Смешанная модель.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  79

При движении постоянной нагрузки:

ε Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  80

B

A

C

O D

t

ОА – упругая деформация пружины 1; АВ – вязко-упругая деформация двух параллельных соединенных пружин.

В точке В σ = 0.

σ Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  81

σ0

t

ВС – упругая деформация пружины 1.

СД – релаксация напряжений.

Работа сердца

Система кровообращения состоит из сердца и кровеносных сосудов, которые образуют большой и малый круги кровообращения.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  82

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  83

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  84

Внутренний круг – временная шкала.

Внутреннее кольцо – систола (заштрихована) и диастола предсердий.

Наружное кольцо – систола и диастола желудочков.

Работу сердца разделяют на 2 вида: кинетическую и статическую. Статический компонент работы– работа по созданию давления, кинетический – по созданию скорости.

Аст = Рср · Vc

Рср – среднее давление, создаваемое сердцем.

Vc – систолический (ударный) объем крови.

График изменения давления

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  85

КД – кровяное давление.


Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  86 , где ∆t = t2 – t1.

Рср ≈ 100 мм.рт.ст ≈ 13,3 кПа – в большом круге из левого желудочка.

Vс ≈ 70 мл.

Из правого желудочка Рср ≈ 15 мм.рт.ст ≈ 2 кПа

Астат.лев = 13,3 · 103 · 70 · 10-6 = 0,93 Д.

Астат.прав = 2 · 103 · 70 · 10-6 = 0,14 Д.

Основные понятия гемодинамики

Различают линейную и объемную скорость.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  87 - линейная скорость.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  88 , м3/с – объемная скорость.

V = l ∙ S, где S – сечение сосуда.

Q = V ∙ S

Чаще всего в сосудах реализуется ламинарное течение, переход из турбулентного оценивается критерием Re:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  89

Reкр ≈ 970 ± 80 (т.к. кровь не подчиняется закону Ньютоновской жидкости).

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  90

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  91 - закон Ньютона (для крови µ изменяется).

τ– касательное напряжение между слоями жидкости.

µ ≈ 10 сП – в мелких артериях.

µ ≈ 800 сП – в капиллярах.

Пульсовая волна

Распространяющуюся по аорте и артериям волну повышения давления называют пульсовой волной.

Скорость распространения 5-10 м/с.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  92

р(о) = ро сonst

Решение (14) и (15) имеет вид:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  93

υ – скорость распределения волны

β и a связаны соотношением (из этого решения):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  94 (17)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  95

Длина волны:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  96

Получим приближенное выражение для β:

R <<ДL для крупных сосудов, тогда ωRC ≈ 0.

a ≈ 0

Тогда из первого уравнения системы (17):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  97

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  98 (19)

Газообмен в легких

Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью капилляров происходит через АКМ – альвеолярно-капиллярную мембрану. Активного переноса через АКМ нет, осуществляется только за счет диффузии.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  99 (8)

Уравнение Фика:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  100 (9)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  101 (10)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  102 (11)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  103

l – толщина стенки АКМ.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  104 - дифференциальная способность легких по О2.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  105 - дифференциальная способность легких по СО2.

В покое DΛО2 = 20-25; ДЛСО2 = 600 см3 мин-1мм.рт.ст.

Парциальное давление О2 и СО2 в организме человека

Воздух и жидкости организма Парциальное давление Степень насыщения гемоглобина кислородом, %
О2 СО2
Атмосферный воздух 0,3 -
Альвеолярный воздух -
Артериальная кровь
Межклеточная жидкость -
Венозная кровь

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  106

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  107

Из формулы Фика:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  108

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  109

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  110

§15.4. Транспорт газа в крови.

Это вторая стадия дыхания. Транспорт О2 осуществляется двумя путями:

1) проникнув в тело, О2 растворяется в плазме крови (растворимость: 0,3 см3 на 100г крови),

2) 14-16г гемоглобина на 100г крови, а каждый грамм гемоглобина связывает 1,39см3 О2, поэтому в 100мл крови за счет связывания с гемоглобином пропорционально 20 см3 О2.

Углекислый газ переносится за счет

1) растворения 2,4 см3 в 100 мл крови (5% всего СО2);

2) 15% СО2 кровь несет в виде карбогемоглобина

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  111 Hb – NH2 + CO2 ↔ Hb – NH – COOH ↔ Hb – N – COO - + H+

карбогемоглобин

(реакция протекает вправо в тканях, влево – в легких)

3) 80% СО2 переносится за счет вытеснения О2 из гемоглобина (эффект Бора):

СО2 + Н2О Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  112 Н2СО3 ↔ Н+ + НСО3- (атом Н+ вытесняет О2)

Н+ + HbO2 ↔ H + (Hb) + O2

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  49 эффект Бора заключается в том, что без СО2 не выделяется О2.

Характеристики звука.

Звук – колебание давления в какой-либо среде. Амплитуда колебаний давлений называется звуковым давлением (р, Па). Интенсивность звука – поток энергии звуковых волн, проходящих через единицу площади поверхности, перпендикулярной направлению распространения звуковых волн, в единицу времени (I, Вт/м2).

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  114 , (1)

c – скорость звука в среде с плотностью ρ.

Уровень интенсивности звука (L):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  115 , (2)

I0 – опорная интенсивность звука. Обычно берут минимальный порог звука I0 =10-12 Вт/м2.

Если k =1, то [L] = Бел, если k =10, то [L] = децибел.

Порог болевой чувствительности: I = 10 Вт/м2.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  116 (20-30 дБ соответствуют шепоту, 80 дБ - крику).

Потенциал действия

Все клетки возбудимых тканей при действии раздражителей достаточной силы переходят в состояние возбуждения. К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую ткани.

Возбудимость – способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющуюся через совокупность физической, физико-химической и функциональных изменений.

Основная особенность (обязательное условие) – изменение электрического состояния клеточной мембраны.

Потенциал действия – общее изменение разности потенциалов между цитоплазмой клетки и внешней средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  1 Потенциал действия не зависит от величины возбуждения, если оно выше порогового (если ниже – возбуждения не происходит). – этот принцип называется законом «всё или ничего».

Возбуждение клетки связано с кратковременным увеличением теплопроводности клеточной мембраны:

1000 Ом/см2 ÷ 25 Ом/см2 (Т ↓ => теплопроводность увеличивается)

Причина изменения – резкое изменение по Na+.

Развитие потенциала действия сопровождается сначала утратой, а потом уменьшенный в течении некоторого времени способности мембраны к возбуждению – рефрактерность (невпечатлительность)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  2

 

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

Уравнение, описывающее изменение ионов тока во времени (характер этого изменения), было предложено Ходкином и Хаксли. Они снимали потенциалостатические зависимости (потенциал поддерживается пост. = 0)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  3

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  4

Раствор, омывающий аксон кальмара, заменили на не содержащий Na+ (граф. 2).

Затем вычли из 1 2 => протекание только ионов Na+ (граф. 3).

Проводимость мембраны ~ токам.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  5

Открытие ион. каналов, обеспечивающих перенос Na+, К+, обусловлено процессами активации (открытие) и инактивации (блокировка) каналов.

Активация и инактивация является вероятностным процессом, описывается уравнением кинетики 1-го порядка.

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  6 => N = N0-λt (ур-е кинетики)

С0 - общ. число каналов, способных пропускать ионы Na+

С – кол-во активированных каналов

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  7 (уравнение кинетики 1-го порядка, обусловлено активацией каналов)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  8

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  9

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  10

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  11

Начальные условия: при t = 0 m=0 (все каналы не активированы)

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  12

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  13 Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  14

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  15

При t →∞ Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  14 → 0 =>

при t →∞ :

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  17

Обозначим Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  18 =>

m = m(1-℮-t/τ), (1)

τ - постоянного времени

Наибольшее соответствие происходит, когда ток Na описывается, если взять m3 (вместо m):

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  19 jNa+ = jNa+m3, jNa+ - плотность тока по Na+ при доле актив. каналов = m

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  20 jNa+ - плотность тока ионов Na+ при активировании всех каналов

Аналогично для проводимости:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 q Na+ = q Na+ m3 (соотв-т участку а)

Ур-е, описывающее процесс инактивации, соответствующее участку б.

Доля неинактивированных каналов (незаблокированных) = h, => 1-h = доля инактивированных каналов

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  22

Решение этого уравнения при t=0 h=h0 :

h=h( h- h0) ℮-t/τλ, Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  23

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  24

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  19 jNa+ = jNa+m3h

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 q Na+ = q Na+ m3h (описываться будет вся кривая).

Аналогично для каналов К+ , но процесс инактивации идёт очень медленно => рассмотрим только процесс активации:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  27 q К+ = q К + n4, n- доля активированных калиевых каналов.

n = n - (n- n0) ℮-t/τλ

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  28

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  29

В итоге выделили 4 компонента тока, протекающего в мембране:

1. Ток смещения

jсм = C Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  30 C – электрическая ёмкость мембраны.

2. Ток ионов К+:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 jK+ = qK n4(φ- φK), φK – равновесные (нернстовский) потенциал по ионам K+

3. Ток ионов Na+:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 jNa+ = qNa+m3h(φ- φNa)

4. Ток утечки, обусловленный движением через мембрану ионов

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  21 jλ = qλm3h(φ- φλ); φλ – равновесный потенциал других ионов


Ур-е полного тока через мембрану:

Кинетика ионных токов через биологическую мембрану - Инвестирование -  34 (уравнение Ходкина- Хаксли)

← Предыдущая страница | Следующая страница →