Поделиться Поделиться

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925)

Лоткой была исследована гипотетическая химическая реакция:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 1

Модель очень простая и служит хорошей иллюстрацией применения исследования устойчивости стационарного состояния системы методом линеаризации.

Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А.Молекулы Ас некоторой постоянной скоростью Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 2 превращаются в молекулы вещества X(реакция нулевого порядка). Вещество X может превращаться в вещество Y, причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация веществаY– реакция второго порядка. В схеме это отражено обратной стрелкой над символом Y . Молекулы Y в свою очередь необратимо распадаются, в результате образуется вещество B(реакция первого порядка).

Запишем систему уравнений, описывающих реакцию:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 3 (5.13)

Здесь x, y, B - концентрации химических компонентов. Первые два уравнения этой системы не зависят от B, поэтому их можно рассматривать отдельно. Рассмотрим стационарное решение системы:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 4

Из этих условий получим систему алгебраических уравнений, связывающих равновесные концентрации Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 5 :

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 6 (5.14)

Координаты особой точки:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 7 .

Исследуем устойчивость этого стационарного состояния методом Ляпунова. Введем новые переменные , , характеризующие отклонения переменных от равновесных концентраций Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 5 :

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 9 .

Линеаризованная система в новых переменных имеет вид:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 10 (5.15)

Отметим, что величины отклонений от стационарных значений переменных , могут менять знак, в то время как исходные переменные x, y, являющиеся концентрациями, могут быть только положительными.

Запишем характеристическое уравнение системы (4.3):

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 11

или

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 12 .

Корни характеристического уравнения:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 13 .

Фазовый портрет системы (5.13) изображен на рис. 5.1.

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 14

Рис. 5.1. Фазовый портрет системы 5.13.

а – устойчивый фокус, Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 15

б – устойчивый узел. Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 16

При Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 17 подкоренное выражение отрицательно, и особая точка – фокус, при обратном соотношении – узел. И в том и в другом случае особая точка устойчива, так как действительная часть обоих корней характеристического уравнения отрицательна.

Таким образом, в описанной выше химической реакции возможны разные режимы изменения переменных в зависимости от соотношения величин констант скоростей. Если Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 18 , имеют место затухающие колебания концентраций компонентов, при Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 18 – бесколебательное приближение концентраций к стационарным.

Рис. 5.2Плоскость параметров для системы 5.14. а – область устойчивого фокуса; б– область устойчивого узла

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 20

Соотношение параметров Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 18 соответствует изменению типа особой точки системы уравнений (5.13).

Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значения константы k2, а по оси ординат – произведение k0k1. Парабола k0k1 = 4 k22 делит изображенную на рис. 5.2 плоскость параметров на две области – устойчивых узлов и устойчивых фокусов. Задавая те или иные значения параметров, можно получить колебательный и бесколебательный режимы изменения концентраций веществ xи y, и фазовый портрет системы, соответственно, будет собой представлять фокус (а) или узел (б), изображенные соответственно на рис 5.1а, и 5.1б.

Если в системе установятся стационарные концентрации веществ xи y, это приведет к установлению постоянной скорости прироста концентрации вещества В в третьем уравнении системы (5.13):

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 22 .

Ясно, что в действительности такая система реализоваться не может, так как в ней при t   концентрация вещества Встремится к бесконечности. Однако система, подобная системе реакций Лотки, может представлять собой фрагмент более сложной химической системы. Исследованные нами уравнения правильно описывают поведение компонентов xи y, если приток вещества x (скорость его постоянна и равна k0) осуществляется из большого «резервуара», а отток вещества y – в большой «резервуар» (значение В очень велико). При этих предположениях на малых промежутках времени (по сравнению с временем существенного изменения заполненности емкости B ) наше рассмотрение является вполне правомерным.

Модель Вольтерра

В качестве второго примера рассмотрим классическую модель взаимодействия видов, которая впервые была предложена В. Вольтерра в тридцатые годы XX века для объяснения периодических изменений числа особей, так называемую вольтерровскую модель«хищник-жертва». Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотрим в Лекции 9.

Пусть в некотором замкнутом районе живут хищники и жертвы, например, зайцы и волки. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Волки могут питаться лишь зайцами. Обозначим число зайцев (жертв) x, а число волков (хищников) – y.Так как количество пищи у зайцев неограниченно, мы можем предположить, что они размножаются со скоростью, пропорциональной их числу:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 23 (5.16)

Если рождаемость зайцев превышает их смертность,   0. Выражение (5.16) соответствует автокаталитической реакции первого порядка.

Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т.е. пропорциональна произведению численностей xy. Можно предположить по аналогии с бимолекулярными реакциями, где вероятность появления новой молекулы пропорциональна вероятности встречи двух молекул, что и количество волков нарастает тем быстрее, чем чаще происходят их встречи с зайцами, а именно, пропорционально xy.

Кроме того, имеет место процесс естественной смертности волков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству.

Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцев-жертв x и волков-хищников y.

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 24 (5.17)

Покажем, что система уравнений (5.17) имеет на фазовой плоскости переменных xy ненулевую особую точку типа центр. Координаты этой особой точки Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 25 легко найти, приравняв правые части уравнений системы (5.17) нулю. Это дает стационарные ненулевые значения:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 26 .

Так как все параметры Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 27 положительны, точка Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 25 расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизи этой точки дает:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 29 (5.18)

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 30 Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 31

Рис. 5.3. Фазовый портрет системы 5.17. Особая точка типа «центр».

а – параметры системы: x = 4, xy = 0,3, y = yx = 0,4

б – параметры системы: x =2, xy = 0,3, y = yx = 0,4

Здесь ,  - отклонения Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 5 численностей от их стационарных значений:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 33

Характеристическое уравнение системы (5.18):

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 34

Корни этого уравнения чисто мнимые:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 35 .

Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка – центром. Расcматриваемая модель Вольтерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной, и определяется параметрами системы (рис. 5.3).

Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания, причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв.

Как мы уже отмечали в Лекции 4, особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, но не асимптотически. Покажем на данном примере, в чем это проявляется. Пусть колебания x(t y(t) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1 (рис 5.3).

В момент, когда точка находится в положении М1, в систему добавляется извне некоторое число особей y такое, что изображающая точка переходит скачком из точки M1 в точку M2 . Если после этого систему предоставить самой себе, колебания x(t), y(t) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2. Это и означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют свои характеристики при внешнем воздействии.

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 36

Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Канаде

(по К. Вилли, В. Детье, 1974)

В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотически устойчивые периодические движения описываются предельными циклами.

На рис. 5.4 кривые колебаний численности пушных зверей по данным компании Гудзонова залива о числе заготовленных шкурок. Во всех классических учебниках в течение многих лет колебательный характер этих изменений приводили как подтверждение гипотез, положенных в основу модели Вольтерра, которую мы только что рассмотрели. Действительно, периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и составляют порядка 9 – 10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год. Можно полагать, что мы видим регулярные колебания, осложненные случайными факторами, связанными с погодой и проч.

Однако возможна и другая интерпретация этих данных наблюдений на основе моделей детерминированного хаоса. О дискретных моделях такого типа мы уже говорили в Лекции 3. Непрерывные модели популяционной динамики, приводящие к детерминированному хаосу, мы рассмотрим в Лекции 9.

Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивость решений по отношению к малым случайным воздействиям, приводящим к изменению переменных. Кроме того, в силу «негрубости» этой системы произвольно малое изменение вида правых частей уравнений (величин параметров системы) приведет к изменению типа особой точки, и, следовательно, к изменению характера фазовых траекторий.

Поскольку природные системы подвергаются огромному количеству случайных воздействий, реалистическая модель должна быть по отношению к ним устойчивой. Поэтому негрубые системы не могут давать адекватное описание природных явлений.

Различные модификации рассмотренной нами системы, изученные самим Вольтерра и другими авторами, лишены этих недостатков. Наиболее широко известные из них будут рассмотрены в Лекции 9. Здесь мы остановимся на модели, которая учитывает самоограничение в росте обеих популяций. На ее примере видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.

Итак, рассмотрим систему:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 37 (5.19)

Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной системы наличием в правых частях членов: Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 38

Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ареала существования и проч. Такие же «самоограничения» накладываются на популяцию хищников.

Система имеет два стационарных решения: нулевое и ненулевое. Анализ показывает, что нулевое решение представляет собой неустойчивый узел. Рассмотрим систему алгебраических уравнений, решение которых дает координаты ненулевого стационарного состояния.

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 39 (5.20)

Стационарное решение:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 40

Корни характеристического уравнения системы, линеаризованной в окрестности особой точки:

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 41

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 42 .

Из выражения для характеристических чисел видно, что если выполнено условие

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 43 Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 44

то численности хищников и жертв совершают во времени затухающие колебания. Система имеет особую точку – устойчивый фокус.

Кинетические уравнения Лотки (A.J. Lotka. Elements of Physical Biology, 1925) - Инвестирование - 45

Рис. 5.5. Фазовый портрет системы 5.19

а – устойчивый фокус,

параметры системы: x = 2, xy = 18, x=1, y = 3, yx = 5, y=1

б – устойчивый узел,

параметры системы: x = 2, xy = 1, x=1, y = 3, yx = 1, y=1

При изменении знака неравенства на обратный точка становится устойчивым узлом.

И в том и в другом случае стационарное состояние асимптотически устойчиво, и решение устойчиво к малым изменениям правых частей уравнений. Таким образом, самоограничение популяции приводит к устойчивости ее численности.

Важно отметить,чтопростейшие вольтерровские модели, которые мы рассмотрели, не могут описывать устойчивые колебания с постоянными периодом и амплитудой. Для описания таких колебаний необходимы нелинейные модели, имеющие на фазовой плоскости предельный цикл. Они будут рассмотрены в Лекции 8.

← Предыдущая страница | Следующая страница →